27.3.2025

PERUNASEITIN SALAISUUDET, OSA 5

Idunhaarojen hankittu resistenssi

Seitin ja perunan itujen välinen taistelu perunapenkin uumenissa heti perunan istutuksen jälkeen jää yleensä kokonaan ilman huomiota, vaikka se juuri on pääsyyllinen, kuten aiemmin olen yrittänyt selittää, perunasadon määrän, mukulaluvun ja tärkkelyspitoisuuden laskuun. Ei siis ole mikään ihme, että siihen liittyvä erikoinen ilmiö, itujen taistelun tuoksinassa hankkima seitinkestävyys, ns. hankittu resistenssi, jää myös kokonaan havaitsematta.

Ennen perunan pintaan tuloa suoritettavissa koenostoissa on kuitenkin helppo havaita, että alkuperäisestä seitin vioittamasta idusta, jonka kärki on kuollut, kasvaa pian terveen näköinen idunhaara, joka jatkaa kohti pintaa. Tällainen sivuhaara näyttää vioittuvan, jos se ei ehdi ennen sitä pintaan, vain kärkiosastaan. Kärjen kuoleminen, ja taas uuden sivuhaaran muodostuminen, voi tapahtua useampaan kertaan ennen kuin itu pääsee pintaan (kuva 1), ja se hidastaa tietenkin perunan pintaantuloa ja alkukehitystä.

Sanford (1938) kuvasi tämä sivuhaarojen suhteellisen seitinkestävyyden ensimmäisenä. Sen merkitystä ei ole kuitenkaan käsitelty seittikirjallisuudessa juuri lainkaan. Viikin kokeessa, missä koenostoja suoritettiin jo ennen perunan pintaan tuloa, tämä ilmiö näkyi selvänä, ja tutkimusryhmämme jäsen Mari Lehtonen onnistui todentamaan myöhemmin näppärällä kokeella, että itu todellakin muuttuu ensimmäisen infektion jälkeen kestäväksi seitille (Lehtonen ym., 2008).

Erityisen selvästi tämä idunhaarojen nk. hankittu resistenssi näkyi vuoden 2004 Viikin kokeessa, jossa yhtenä koejäsenenä oli terveen siemenperunan päälle ripoteltu seittisienestä valmistettu keinotartuke, quinoan siemeniin tartutetun seitin ja hiekan seos. Siitä tuli kuitenkin turhan tujua ja niinpä se tappoi heti istutuksen jälkeen tuota pikaa terveen, idätetyn siemenperunan kaikki idut.

Täysin kuolleiksi julistetuista iduista alkoi kuitenkin vähitellen työntyä uusia terveitä ituja (kuva 2), selvästi alkuperäisten itujen sivuhaaroja. Lopulta ylivoimakkaasta seittitartukkeesta kasvanut seittirihmasto, joka oli tietenkin vallannut maan siemenperunoiden ympärillä, pystyi tappamaan useimpien terveen näköisten idunhaarojenkin kärjet, mutta valtaosasta tällä tavoin tartutetuista siemenperunoista pääsi kuitenkin jokunen idunkärki pintaan ja muodostamaan varsistoa. Lopulta viimeisessä koenostossa 120 vrk istutuksesta 75 % kaikista istutetuista oli pinnassa ja pintaan tulleissa keskimäärin noin yksi varsi.

 

Niiden siemenperunoiden idut, jotka eivät koskaan päässeet pintaan, jatkoivat sitkeää yrittämistään katkeraan loppuun saakka. Kuvassa 3 tällainen sitkeä sälli 90 vrk istutuksesta. Laskin siemenperunasta yli 50 idunkärkeä.

Idun "rokottaminen" seitillä ei mitä ilmeisimmin, koska sivuhaarankin kärki voi lopulta kuolla, saa aikaan ihan täydellistä kestävyyttä. Luultavasti rokotuksen vaikutus laimenee sivuhaaran kärkeä kohti. Toinen syy sivuhaarankin kärjen vioittumiselle voi olla siinä, että sienirihma kasvaa pitkin itua kohti kärkeä ja sinne kerääntyy lopulta niin runsaasti infektoivaa rihmastoa, että se pystyy murtamaan resistenssin.

Summma summarum

Mikä sitten on itujen sivuhaarojen hankitun resistenssin merkitys? Voi kai sanoa, että se on perunan kehityksen kannalta aivan ratkaiseva. Jos sivuhaaroihin ei muodostuisi mitään kestävyyttä, seitti tappaisi ne sitä mukaa kuin niitä ilmaantuu. Vain sellaiset alkuperäiset idut, jotka ehtisivät seitiltä pakoon pintaan ennen kuin se ehtii tappaa niiden kärjen, muodostaisivat varsia. Varsiluku jäisi silloin pieneksi ja sen mukana seittisen kasvin tuottama perunasato. Myös seitin kannalta lopputulos on suotuisa, koska karkuun päässeistä iduista kasvaa perunakasvi, jossa seitillä on lisää syötävää siinä vaiheessa, kun maavarret ja mukulat alkavat kehittyä. Ja mukulat antavat lopulta syksyllä kasvualustan seittiruvelle, jota ilman se ei ehkä säilyisi lainkaan seuraavaan kasvukauteen.

Tässä osassa mainitsemani viitteet:

Lehtonen, M.J., Somervuo, P. & Valkonen, J.P.T. 2008. Infection with Rhizoctonia solani induces defence genes and systemic resistance in potato sprouts grown without light. Phytopathology 98:1190-1198. (pdf)

Sanford, G. B. 1938. Studies on Rhizoctonia solani Kuhn. IV. Effect of soil temperature and moisture on virulence. Can. J. Res. C 16:203-213.

________________________________________________________________

PERUNASEITIN SALAISUUDET OSA 4

Itujen vioittuminen ja sen vaikutukset

Kuten jo aiemmin olen todennut, perunaseitti tartuttaa perunaa kolmessa eri kasvuvaiheessa: ituja ennen perunan pintaan tuloa, maavarsia, kun niitä alkaa ilmestyä heti perunan pintaan tulon jälkeen ja lopuksi maavarsien päihin muodostuvia mukuloita. Ituvaurioiden seurauksena sadon määrä, mukulaluku ja tärkkelyspitoisuus laskee ja sadon kokojakautuma muuttuu jonkin verran. Maavarsivioitukset puolestaan heikentävät sadon laatua ja muuttavat mukulasadon kokojakautumaa ja mukulavioitukset heikentävät laatua. Käsittelen näitä seitin kolmea eri tapaa tartuttaa perunaa ja niiden vaikutuksia kutakin erikseen, tässä perunaseitin salaisuuksien neljännessä osassa ensiksi ituvaurioita.

Jos kaivaa seittirupisesta siemenestä kasvavan perunantaimen maasta jo ennen perunan pintaan tuloa, iduissa voi havaita tuoreita perunaseitin aiheuttamia vioituksia, ruskeita alueita pitkin idun varsia, ja lisäksi kuolleita idun kärkiä (kuva 1).
 

Tässä itujen vioittumisessa näyttää olevan sellainen jännä mekanismi, että alkuperäiset perunan silmuista lähtevät idut voivat vioittua koko pituudeltaan tai niiden kärki kuolee, mutta niistä kehittyvät sivuhaarat vioittuvat pääasiassa vain kärkiosastaan (kuva 2). Sanford (1938) havaitsi ensimmäisenä tämän sivuhaarojen huomattavan seitinkestävyyden. Käsittelen sitä erikseen myöhemmässä osassa.
 

Idun kärkien kuoleminen jopa useampaan kertaan hidastaa luonnollisesti perunan pintaan tuloa ja kehitystä. Viikin kokeessa seittisestä siemenperunasta kasvava kasvi tuli pintaan keskimäärin kolme päivää myöhemmin kuin terve kasvi ja seittisen kasvin varsiluku jäi noin neljäsosan pienemmäksi (kuva 3). Pienemmästä varsiluvusta seurasi, että myös juurien paino jäi jälkeen, lopulta noin 20 % tervettä kasvia pienemmäksi. Juurivioituksista lisää myöhemmin. Samoin seittisen kasvin mukulaluku pieneni suunnilleen varsiluvun pienenemisen suhteessa.

Ituvaurioiden vaikutukset perunan kasvuun ulottuvat pitkälle kesään. Seittisen kasvin varsiluvun kasvu jatkui Viikin kokeessa elokulle asti (kuva 3). Uudet myöhäiset varret jäivät kuitenkin ensiksi pintaan tulleiden varjostamiksi ja siksi heikkokasvuisiksi ja niihin muodostui enimmäkseen hyödyttömiä pikkumukuloita. Terveen kasvin kaikki varret tulivat puolestaan pintaan käytännöllisesti katsoen samanaikaisesti, ja olivat kaikki pinnassa jo 30 vrk:n kuluttua istutuksesta (kuva 3).
 

Toinen idunkärkien kuolemisesta pitkälle kesään seuraava vaikutus on se, että peruna alkaa kasvattaa harvaksi jääneessä kasvustossa kasvutilan täyttämiseksi varsien lehtihankoihin sivuhaaroja (kuva 4). Tämä joulukuusi-ilmiökin kuluttaa mukulanmuodostukseen tarkoitettuja resursseja muuhun kuin pitäisi. Itse asiassa tämä seittisen kasvin korjausliike, jolla se yrittää kasvattaa varsistoa tuuheammaksi, usein loppujen lopuksi onnistuukin. Se näkyi hyvin Viikin kokeessakin, jossa seittisen kasvin varsien paino nousi lopulta terveestä siemenestä kasvaneen tasolle (kuva 5). Koska seittisessä kasvissa oli vähemmän varsia, sen vartta kohti laskettu varsipaino nousi lopulta selvästi tervettä kasvia isommaksi.

Kun seittinen kasvi on saanut koneistonsa kuntoon, se tuottaa loppukesästä satoa samalla vauhdilla terveestä siemenestä kasvaneen kasvin kanssa (kuva 6, 90-120 vrk). Hide ym. (1989) totesivat saman asian ja esittivät, että jos kasvukausi jatkuisi riittävän pitkään, seittinen kasvi ottaisi terveen lopulta lähes kiinni sadon määrässä.

Kasvukausi loppuu kuitenkin meidän oloissamme aina kesken. Seitin aiheuttama satotappio onkin aina sitä suurempi, mitä aikaisemmin sato korjataan. Banvillen ym. (1996) mukaan seitin satovaikutus on myös sitä suurempi, mitä pohjoisemmassa, lyhyemmässä kesässä perunaa viljellään. Kasvun myöhästymisestä normaalista seuraa myös se, että seittisen kasvin mukulasadon tärkkelyspitoisuus jää matalaksi.

Viikin kokeessa seittisen kasvin sato jäi 60 vrk iatutuksesta 28 %, 90 vrk istutuksesta 18 % ja 120 vrk istutuksesta 15 % pienemmäksi kuin terveellä kasvilla. Ja sadon tärkkelyspitoisuus oli viimeisessä nostossa 120 vrk istutuksesta yhden prosenttiyksikön terveen kasvin sadon tärkkelyspitoisuutta matalampi.

Seittinen kasvi näyttää stressaantuneelta. Ylimpien lehtien lehdykät ovat tunnusomaisesti laskostuneet, lehdet voivat olla vähän normaalia vaaleampia, kellertäviä tai punertavia ja koko seittisellä kasvilla on jäykkä, harittava ulkonäkö (kuvat 7 ja 8). Scholte (1987) lisäksi havaitsi, että seittisen kasvin (varret ja lehdet) kuiva-ainepitoisuus on tervettä kasvia korkeampi.

Kaikkien näiden stressi-ilmiöiden taustalla ja aiheuttajana saattaa olla seitin aiheuttamien ituvaurioiden jälkeensä jättämä versolaikku (ks. seittistoorin osa 2). Kun tällaisen seittioireita näyttävän varren vetää maasta ylös, varren tyveltä löytyy nimittäin poikkeuksetta versolaikkua. Voisi arvata, että versolaikku on tällöin kuronut varren tyveä ja vahingoittanut johtosolukkoa siinä määrin, että yhteyttämistuotteet eivät kulkeudu normaalisti mukuloihin ja vesi ja ravinteet maasta ylös lehtiin, ja kasvi stressaantuu ja alkaa oirehtia.

Tämän stressitilan mahdollisesta vaikutuksesta sadonmuodostukseen ei ole olemassa arviota, koska sitä on varsin vaikea erottaa erilleen edellä esitetyistä muista itujen vioittumisen vaikutuksista. Koska stressioireista kärsivä kasvi kuitenkin pystyy tuottamaan loppukesästä perunasatoa yhtä nopeasti kuin terve kasvi (kuva 6), sressitilalla ei liene ratkaisevaa vaikutusta sadonmuodostukseen.

Summa summarum

Olen yrittänyt edellä selittää, miten perunaseitti vioittamalla itujen kärkiä ennen perunan pintaan tuloa hidastaa perunan alkukehitystä ja laskee varsilukua. Sen seurauksena perunan sadonmuodostus myöhäistyy ja hidastuu eikä seittinen kasvi ehdi lyhyessä kasvukaudessa kuroa eroa umpeen ennen syksyn tuloa. Samoin tärkkelyksen muodostus mukuloihin jää jälkeen terveestä. Myös ituvaurioiden seurauksena varsien tyveen jäävän versolaikun kasviin aiheuttamalla stressivaikutuksella voi olla jonkin verran vaikutusta sadonmuodostukseen, ainakin pahoin versolaikun runtelemissa kasveissa. Jatkossa pohdin myös, mikä on maavarsien ja juurien vioittumisen mahdollinen rooli sadonmuodostuksen heikentäjinä.

Tässä osassa mainitsemani viitteet:

Banville, G. J., Carling, D. E. and Otrysko, B. E. 1996. Rhizoctonia disease on potato. Pages 37-47 in: Rhizoctonia species: Taxonomy, Molecular Biology, Ecology, Pathology and Disease Control.  B. Sneh, S. Jabaji-Hare, S. Neate, and G. Dijst, eds. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands.

Hide, G.A., Read, P.J, Firmager, J.P. and Hall, S.M. 1989. Stem canker (Rhizoctonia solani) on early and maincrop potato cultivars .2. Effects on growth and yield. Annals of Applied Biology 114:267-277.

Sanford, G. B. 1938. Studies on Rhizoctonia solani Kuhn. IV. Effect of soil temperature and moisture on virulence. Can. J. Res. C 16:203-213.

Scholte, K. 1987. The effect of crop rotation and granular nematicides on the incidence of Rhizoctonia solani in potato. Potato Res. 30:187-199.

________________________________________________________________

22.2.2025

PERUNASEITIN SALAISUUDET OSA 3

Seitti-infektion vaiheet

Mihin seitti iskee?

Kaikkein ensiksi muutama sana siitä, mitä perunakasvin osia seittisieni tartuttaa. Seitin ensisijainen kohde on perunan idut ennen kuin peruna tulee pintaan ja ne muuttuvat varsiksi. Ne alueet, joihin se on onnistunut tunkeutumaan ituvaiheessa, se sulattaa ravinnokseen, idun pinnan ja johtosolukon väliseltä alueelta, 10-12 solukerroksen paksuudelta. Seuraavaksi se iskee maavarsien kimppuun, kun niitä alkaa muodostua pari viikkoa perunan pintaantulon jälkeen ja lopuksi se pystyy infektoimaan myös pieniä mukuloita, kun niitä alkaa muodostua maavarsien päihin. Sen jälkeen seitin syömingit on loppu siltä kesältä. Tavallaan neljäs seitin kasvuvaihe on rihmastopahkojen, seittiruven, ilmaantuminen tuleentuviin mukuloihin. Siinä vaiheessa seitti ei kuitenkaan varsinaisesti tartuta mukulaa, vaan pelkästään kasvaa sen pinnalla.

Missä tartuke luuraa?

Seittisieni lähtee keväällä kasvuun edellä mainituista siemenperunan pinnalla olevista mustista rihmastopahkoista. Ne ovat muodostuneet edellisen kasvukauden lopulla perunan tuleentumisvaiheessa (siitä lisää myöhemmin). Näitä rihmastopahkoja jää edellisen perunan jäljiltä myös maahan, jossa ne voivat säilyä muutaman vuoden. Keväällä nämä siemenperunan tai maahan jääneet pahkat, sklerootiot ”itävät” eli alkavat kasvaa sopivissa olosuhteissa uutta sienirihmaa, joka alkaa etsiytyä ruokalähteelle, eli siemenperunasta kasvavien itujen luo.

Seittisientä voi säilyä myös kestorihmastona perunan jätteissä, varsien tyviosissa, maavarsissa ja mukuloissa, jotka jäävät nostossa maahan. Tälläkin tartuntalähteellä voi olla jonkin verran merkitystä, vaikka siinä on luonnollisesti vähemmän uuteen kasvuun ja infektointiin tarvittavaa energiaa kuin rihmastopahkoissa.

Miten seittisieni lähtee liikkeelle?

Pahkojen itämiselle otolliset olosuhteet syntyvät heti, kun maa sulaa roudasta ja alkaa lämmetä ja hieman kuivahtaa. Mitään muuta ne eivät tarvitse: lämpötila plussalla (vähintään +8 astetta) ja ympäristön suhteellinen kosteus 100 prosenttia, mutta maa ei läpimärkää. Pahkojen itämisnopeus ja sienirihman etenemisnopeus ovat suoraan verrannollisia lämpötilaan aina yli 20 asteen lämpötiloihin asti.

Pystyin seuraamaan tätä pahkojen itämistä Viikissä kehittämälläni yksinkertaisella menetelmällä, jonka kuvaus alla: 

Maassa tapahtumat etenevät oletettavasti samalla tavalla kuin tuossa Viikin kokeilussani, vain vähän hitaammin, koska maan lämpötila on perunan istutuksen aikaan huomattavasti matalampi kuin huoneilman, jossa suoritin oman kasvatukseni, ja sienen täytyy kasvaa pitkin maan ilmahuokosia, jotka aiheuttavat varmaan vähän vastusta rihman etenemiselle. Ja seitti vierastaa suuresti liikaa märkyyttä: rihmastopahkat eivät idä lainkaan vedessä eikä sienirihma pysty lainkaan etenemään täysin veden valtaamissa ilmahuokosissa.

Toisessa Viikin kokeessa, josta kerroin edellisessä, versolaikkua käsitelleessä osassa, havaitsin seitin aiheuttamia ituvaurioita seittirupisen siemenperunan iduissa jo ensimmäisessä koenostossa 10 vuorokauden kuluttua istutuksesta, joten varsin nopeasti tapahtumat etenevät myös pellossa.

Alkukasvuunsa tarvitsemansa energian sienirihma saa rihmastopahkaan varastoimastaan energiasta ja rihman kasvun alettua maan orgaanisesta aineksesta sulattamastaan energiasta. Lisäksi seittisienellä on erityinen kyky yhtyä toisten maan seittirihmojen kanssa (anastomoida, josta lisää myöhemmin) ja kuljettaa seittiverkon solujen energiaa ja rakennusaineita pitkin sienirihmaa nopeasti sinne, missä niitä milloinkin eniten tarvitaan.

Kohtaaminen

Kasvettuaan siemenperunan idun tykö sienirihma kaahuilee ensin jonkin aikaa päämäärättömästi, kunnes se tajuaa idun sille sopivaksi ravinnon lähteeksi, jolloin se kiinnitttyy idun pintaan limamaisella eritteellä, litistyy hieman ja alkaa kasvaa lähes säännönmukaisesti pitkin epidermissolujen välisiä uurteita (kuva 2).

Infektiotyynyjen muodostuminen

Muutama tunti sen jälkeen, kun seitti on tunnistanut idun ja alkanut kasvaa epidermiksen soluvälejä pitkin, rihmaan alkaa muodostua tyypillisiä kohtisuoria sivuhaaroja. Sivuhaara kasvaa epidermissolun yli seuraavaan soluväliin ja haarautuu siellä uudelleen (t-haarake) jatkaen kasvuaan alkuperäisen rihman suuntaisesti tai päinvastaiseen suuntaan (kuva 3).

Haarautumisen jatkuessa lopputuloksena on monimutkainen kupolimainen rihmastokasauma, infektiotyyny (kuva 4). Infektiotyynyt kiinnittyvät tiukasti solukon pintaan sienirihman haarojen ja niiden paisuneiden kärkien avulla. Kiinnittymistä tehostaa sienirihmojen lomaan ja niiden kärkiin muodostuva liimamainen erite. 

Seittisieni – perunamaan Alien?

Seittisienen ehkä erikoisin piirre on tämä sen tapa infektoida. Se muodostaa isäntäkasvin pinnalle näitä infektiotyynyjä, jotka tuovat elävästi mieleen Alien-elokuvien Alienin "poikasen”, joka tarttuu naamaan, tunkeutuu lonkeroillaan isäntään ja käytettyään sen ravinnoksi putkahtaa vatsasta ulos ja häipyy avaruusaluksen uumeniin.

Seitillä asiat eivät tietenkään etene ihan samalla tavalla kuin Alien-infektiossa. Perunalla tyynyt tarttuvat idun pintaan litistyneillä sienirihman kärjillä, appressoreilla, ja niistä erittyvällä liimamaisella eritteellä. Sitten näistä sienirihman kärjistä työntyy esiin pikkiriikkisiä, noin 1-2 mikrometrin (millimetrin tuhannesosa) paksuisia infektiopiikkejä, jotka puhkaisevat epidermikseen pieniä reikiä (kuva 6).

Heti reikien läpi idun pintasolukkoon päästyään infektiopiikit paksunevat infektoivaksi rihmaksi joka alkaa haarautua (kuva 7). Sienirihma alkaa sulatella entsyymeillään idun solusisältöjä ravinnokseen ja työntyy sillä tavoin 10-12 solukerroksen syvyyteen, idun johtosolukkoon asti, mutta ei sen syvempään. Ja lisäksi sienirihma ei pysty etenemään idun solukossa sivusuuntaisesti, vaan pelkästään suoraan syvyyssuuntaan.

Kuva 7. Pintasolukkoon työntyminen solun sisäpuolelta katsottuna. Porauduttuaan infektiopiikillä epidermissoluun (porausreikä vasemmalla, PO) sienirihma paksunee, alkaa haarutua ja edetä kasvamalla syvemmälle solukkoon (oikealla).

Pystyäkseen aiheuttamaan idulle laajempaa vahinkoa, joka näkyy myöhemmin varren tyvellä versolaikkuna (ks. edellinen osa), seittisienen täytyy muodostaa idun pinnalle infektiotyynyjen tiheän verkoston, joka sulattaa kerralla koko allaan olevan alueen. Ilmiö näkyy hyvin kun suurentaa kuvaa 8, jonka olen ottanut juuri infektoitumassa olevasta idun alueesta.

Näyttää siis siltä, että seitti infektoi ituja pääasiassa raa’alla voimalla. Se tarrautuu tiukasti idun pintaan infektiotyynyillä ja ponnistaa niistä ohuita, teräviä infektiopiikkejä idun pinnan läpi. Se saattaa tosin käyttää hieman kemiaa apuna, mutta aineet eivät ole läheskään niin tujuja kuin Alienilla.

Eikä seittirihma idun pintasoluihin päästyäänkään tunnu oikein osaavan käyttää täysimittaisesti aineitaan, joita sillä näyttää kuitenkin olevan varastossa. Se lopettaa taistelun, siis vioittuneen alueen laajentamisen heti kun idunkärjet onnistuvat putkahtamaan ylös maasta (kuva 9). Syynä tähän sivusuuntaisen kasvun estymiseen on luultavasti idun rajasolukkoon erittämät Se jatkaa kuitenkin vioittamansa alueen sulattelemista, kunnes jäljellä on pari viikkoa myöhemmin ruskea johtosolukkoa myöten syöpynyt kuivettunut alue. Sen jälkeen se jää kytikseen odottelemaan maavarsien ja pikkumukuloiden kasvun alkua.

Tämä seitin ensimmäinen infektiovaihe, itujen vioittaminen, joka on kuitenkin sen pääateria, on jotenkin hätäinen kuin lounas pikaruokalassa. Koko itujen tartuttaminen tapahtuu parin viikon aikana perunan istutuksen ja pintaan tulon välissä. Miksi luontoäiti on tehnyt tämän pääaterian nauttimisen näin vaikeaksi?

Ehkä tämän omituisen tavan infektoida kuin puolilla valoilla, toinen käsi selän taa sidottuna, voi selittää siten, että lypsävää lehmää ei kannata tappaa. Useinhan parasiitit toimivat juuri niin, syövät vain vähän kuormasta. Osan ituja kannattaa päästää pintaan, kehittymään varsiksi, koska muutenhan ei synny perunan mukuloitakaan, joihin muodostaa syksyllä seittirupea, jolla seitti säilyy seuraavaan kasvukauteen. Ilman mukuloita ja seittirupea niiden pinnalla perunaseitin taru olisi nopeasti lopussa.

Omissa tutkimuksissakin havaitsin, että seitti tappaa perunakasvin kokonaan erittäin harvoin. Näin tapahtui oikeastaan vain yhdessä ainoassa kokeessa, jossa tartutin perunaa hyvin ärhäkkääksi osoittautuneella keinotekoisella seittitartukkeella. Silloin perunan kestävyysominaisuuksien ja seitin infektiokyvyn suhde heilahti niin voimakkaasti seitin hyväksi, että se kuin vahingossa tappoi voimaintunnossaan joistakin siemenperunoista kaikki idunkärjet sitä mukaa kuin niitä muodostui, niin että varsia ei päässyt lainkaan pintaan (kuva 9) (tästä tarkemmin seuraavassa osassa).

Summa summarum

Seitti-infektio tapahtuu siis perunalla yllä kuvaamallani tavalla ensisijaisesti suoraan eheän nuoren solukon läpi infektiotyynyjen avulla. Niissä on enemmän voimaa takana kuin pelkässä litistyneessä sienirihman kärjessä (appressorissa) ja niiden alle muodostuu isompi määrä infektiopiikkejä, jolloin infektio tapahtuu tehokkaammin, laajemmalla aluella kerrallaan. Joskus satunnaisesti sienirihman kärkeen muodostuva appressorio saattaa kuitenkin kasvaa jonkin satunnaisen vioituskohdan (esimerkiksi juurissa) tai mukuloissa korkkihuokosen päälle, ja seitti pääsee niiden kautta solukkoon (näistä lisää myöhemmin).

Käyttämäni elektronimikroskooppikuvat eivät esitä nimenomaan perunan itujen infektoitumista, vaan ne ovat peräisin Matsuuran 1986 julkaisusta, jossa hän kuvaa, miten anastomoosiryhmä AG-1 infektoi riisiä (rice shield blight). Eri seitin anastomoosiryhmien infektointitapa on kuitenkin niin samantapaista, että Matsuuran hienoja kuvia voi hyvin käyttää mallina tyypillisestä seitti-infektiosta. Tietolähteenä olen käyttänyt ensisijaisesti ao. Weinhold & Sinclair 1995 artikkelia.

Matsuura, K. 1986. Scanning Electron Microscopy of the Infection Process of Rhizoctonia solani in Leaf Sheaths of Rice Plants. Phytopathology 76:811-814.

Weinhold, A.R. & Sinclair, J.B. 1995. Rhizoctonia solani: Penetration colonization and host response. In Sneh et.al., Rhizoctonia species: Taxonomy, molecular biology, ecology, pathology and disease control, pages 163-174. Springer science+business media, B.V.

Armentrout, V.N. & Downer, A.J. 1987. Infection Cushion Development by Rhizoctonia solani on Cotton. Phytopathology 77:619-623.

________________________________________________________________

PERUNASEITIN SALAISUUDET OSA 2

Versolaikku

Perunanvarsien tyviosaan muodostuva versolaikku on aiemmin esitellyn sienen itiöemän ja mukuloihin syksyllä muodostuvan seittiruven (siitä myöhemmin) ohella tyypillisin perunaseitin taudinoire. Versolaikku koostuu ruskeista, myöhemmin kesällä vähän perunan pintaa syvemmälle "syöpyneistä" laikuista, jotka kaikki sijaitsevat noin 10 sentin pituisessa varren valkoisessa tyviosassa (kuva 3, vasen).  

Versolaikku on helppo erottaa kaikkien muiden perunan tautien taudinoireista, koska mitään muu tauti ei aiheuta vastaavanlaisia oireita. Versolaikku on aina kuivaa ja vesolaikun vioittamat varret pysyvät terhakasti pystyssä syksyyn asti.

Paras käytännön tapa testata, onko kasvi perunaseitin vaivaama onkin vetää/kaivaa koko kasvi maasta ja tutkia, onko varsien valkoisissa tyviosissa versolaikkua. Jos tyvet ovat laikuttomia, kasvi on terve (kuva 3, oikea).  Samalla voi tarkastaa, onko perunan maavarsissa samantapaisia ruskeita laikkuja, koska seitti voi vioittaa myös niitä (siitä lisää myöhemmin).

Jos varsien tyvet ja maavarret ovat kirkkaita, voi olla tyytyväinen. Perunassa ei ole perunaseittiä. Todennäköisesti siemenperunassakaan ei ole silloin ollut seittirupea eikä maassa perunan läheisyydessä aiempina vuosina sinne jäänyttä tartuntaa (näistä lisää myöhemmin).

Kuva 3. Vasemmalla versolaikkuisia varsia, oikealla terveitä varsia, maavarsia ja juuria (klikkaa suuremmaksi)

Miten versolaikkua muodostuu?

Tässä kohtaa, ennen kuin alan selvittää tarkemmin mistä mikin asia johtuu, haluan kertoa lyhyesti siitä, miten tutkin seitin saloja.

Lähes kaikki versolaikku muodostuu jo ennen perunan pintaan tuloa perunan ituihin, Varsi muuttuu heti pintaantulon jälkeen käytännöllisesti katsoen kestäväksi seitti-infektiolle. Oheisessa kuvassa 2 on seittirupisesta siemenestä juuri pintaan tulleita (20 vrk istutuksesta) perunan varsia, joissa on jo versolaikkua, joka on  muodostunut edellisinä viikkoina seitin infektoidessa ituja. Laikut näyttävät vielä tuoreilta eikä seitti ole ilmeisesti vielä syönyt niistä kaikkea irtoavaa ravintoa.                                                                                                           

Kuva 2. Versolaikku perunan varsissa heti perunan pintaantulon jälkeen 20 vrk istutuksesta

Varsien tyvellä myöhemmin kesällä näkyvät versolaikut on siis tavallaan kuin sodan arpia taistelusta perunan iduista, jota on käyty perunan ja seitin välillä noin kolmen viikon pituisena aikana perunan istutuksen ja pintaan tulon välillä. Se, että versolaikun määrän kasvu pysähtyy välittömästi pintaan tulon jäkeen näkyy hyvin Viikin kokeen kolmen vuoden yhteenvedossa (ao. kuvio 1), jossa seittirupisesta siemenestä kasvaneiden varsien versolaikun määrä on saavuttanut maksimin jo 30 vuorokauden kuluttua istutuksesta, eli heti kun kaikki varret ovat tuulleet pintaan. Versolaikku on kattanut keskimäärin noin 15 prosentin alan varren valkoisesta tyviosasta.

Kuvio 1. Versolaikun määrä varsien valkoisessa tyviosassa (% pinta-alasta) eri nostokerroilla. Vuosien 2003-2005 kokeiden tulosten idätetyn  ja idättämättömän siemenen keskiarvo.

Mikä on versolaikun merkitys?

Jos perunaseitin keskeisimpinä vaikutuksina perunaan pidetään sadon määrän ja tärkkelyspitoisuuden laskua, sadon kokojakauman muuttumista ja mukulasadon erilaisia seittiperäisiä laatuvikoja (näistä myöhemmin), versolaikun suora vaikutus niiden muodostumiseen on vähäinen. Kaikki korreloi versolaikun kanssa, mutta juuri mikään ei ole suoraa seurausta siitä.

Pari asiaa kuitenkin ilmeisesti/mahdollisesti on: ilmamukulat ja varsien kasvuhäiriöt. Niistä kuitenkin erikseen myöhemmin.

(jatkuu)

_______________________________________________________________

31.1.2025

PERUNASEITIN SALAISUUDET OSA 1

Mistä sen nimi oikein tulee?

Perunaseitti tuntuu olevan laajoissa piireissä edelleen salaperäinen tauti. Mitä erilaisimpia perunan vikoja laitetaan sen syyksi. Ei se toisaalta mikään ihme ole, koska seitti aiheuttaakin perunaan joidenkin laskelmien mukaan jopa noin kolmeakymmentä erilaista oiretta! Ja sen lisäksi tulee siis kaikki se, mitä luullaan seitin aiheuttamaksi, mutta mikä ei ole. Lienee siis syytä käydä vähän läpi, mitkä kaikki asiat ovat oikeasti seitin aiheuttamia ja mitkä eivät. Ja mikä se perunaseitti oikein on ja miten se aiheuttaa kaiken sen, mitä se perunalle tekee.

Perunaseitti on hyvin hämmentävä tauti, jo sen nimestä alkaen. Perunaseitti-nimi tulee nimittäin perunanvarsien tyviosiin loppukesästä sopivan kosteassa olosuhteissa muodostuvasta harmaasta huopamaisesta kasvustosta (oheiset kuvat). Kyseessä on seittisienen itiöemä, joka vastaa ihan yksi yhteen metsässä maasta ylös ponnistavia metsäsienten itiöemiä, joita käymme syksyisin poimimassa. Perunaseitillä tämä itiöemä vain muodostuu perunanvarren tyven ympärille, juuri penkin pinnan yläpuolelle.

Kuva 1 Perunaseittiä, eli sienen vaaleanharmaita itiöemiä varren tyvellä penkin pinnasta ylös päin.(klikkaa suuremmaksi)

On hieman ironista, että tämä seitin ilmenemismuoto, joka on kuitenkin antanut taudille nimen, on oikeastaan seitin kaikkein vaarattomin ilmentymä. Se ei haittaa perunakasvia mitenkään eikä aiheuta mitään. Se tuottaa metsän lakkisienten tavoin itiöitä, jotka varisevat maahan, mutta eivät tee perunalle mitään pahaa. Se seitin pahojaan tekevä osa on maan sisässä kasvava sienirihmasto, johon palaamme myöhemmin.

Ruotsiksi perunaseitti on nimeltään filtsjuka (vilttitauti) ja saksaksi weisshosigkait (valkohousuisuus), eli aika pieleen on nimenanto mennyt aikanaan sielläkin. Sitä on sitten korjailtu erilaisilla enemmän tai vähemmän osuvilla rinnakkaisilmaisuilla kuten Ruotsissa groddbränna (itupolte), melko osuva, ja Saksassa wurtzeltöterkrankhait (juurientappotauti),mikä on ihan pielessä, koska juuri perunan juuret seitti jättää useimmiten kokonaan rauhaan.

Norjassa seittiä kutsutaan melko osuvasti, mutta tietenkin kapeasti, nimellä svartskurv (musta rupi). Englantilaiset ovat päätyneet pitempään ilmaisuun stem canker and black skurf (varsisyöpä ja musta rupi), joka kuvaa jo melko hyvin paria seitin oleellista esiintymismuotoa.

Kaikki nämä erilaiset nimiviritelmät vain korostavat sitä, miten hankalasta taudista on kyse, kun edes nimestä ei päästä yhteisymmärrykseen. Jonkinlainen pienin yhteinen nimittäjä on perunaseitin kutsuminen sen tieteellisellä nimellä Rhizoctonia solani tai käyttää siitä johdettua nimeä Rhizoctonia-tauti.

Eikä tuskaa helpota sekään, että yllä mainitulla seitin itiöemällä, joka on sienen suvullinen osa, on vielä ihan oma tieteellinen nimensä Thanatephorus cucumeris. Älkää kysykö syytä minulta, vaan sienitaksonomeilta, joilla on vielä pahana tapana myllätä maailmankongresseissaan tavan takaa tieteellistä nimistöä ihan uusiksi.

(jatkuu)

_______________________________________________________________________________________

to 8.6.2023

Perunan historiaa, osa 3. Miten villiperunasta tuli Solanum tuberosum?

J. G. Hawkes selvitti perusteellisesti viljeltyjen ja villien perunalajien taksonomiaa teoksessaan ’The potato. Evolution, biodiversity & genetic resourches’ (1990). Se on edelleen arvostettu perusteos perunan alkuperästä ja sen genetiikasta kiinnostuneille.

Teosta pääsee lukemaan sähkökirjana Internet Archiven kautta täältä: https://archive.org/details/potatoevolutionb0000hawk. Järjestelmään täytyy olla kirjautuneena, joten Archivessa täytyy valita itselleen tunnus ja salasana ja sitten vain lukemaan. Paperiversion voi ostaa Amazonilta. Myynnissä olevaa sähkökirjaa tästä Hawkesin teoksesta en ole löytänyt.

Hawkes sijoittaa paikan, missä villiperuna kesytettiin viljelykasviksi noin 7000 vuotta sittenTiticaca- ja Poopo-järvien väliselle alueelle Boliviaan. Ensimmäinen viljelty peruna siellä oli hänen mukaansa diploidi Solanum stenotomum, joka jalostettiin villistä Solanum leptophyes -lajista (Hawkes 1990, s. 58). Perunan jatkokehitykseen liittyi Hawkesin mukaan vielä neljä muuta villilajiketta. Tärkein tapaus oli S. stenotomumin risteytyminen S. sparsipilumin kanssa, josta muodostui uusi, ns. amphidiploidi laji, Solanum tuberosum.

Amphidiploidi tarkoittaa kaverini ChatGPT:n mukaan sitä, että uusi laji sisältää molempien vanhempiensa täydelliset kromosomisarjat. Solanum tuberosumin tapauksessa on Hawkesin mukaan siis kyse nimenomaan nk. allotetraploidista, eli lajista, joka on (ChatGPT:tä lainaten) kahden eri lajin risteymä, sisältäen molempien risteytysvanhempiensa kromsomistot. Juuri tämän lajiristeymän seurauksena nykyperunasta tuli siis tetraploidi, eli nelinkertaisen kromosomiston omaava laji (4n), jollaisena se on säilynyt tähän päivään asti.

Hawkes kuitenkin mainitsee, että joidenkin tutkijoiden mukaan Solanum tuberosum olisi ns. autotetraploidi, jossa S. stenotomumin diploidi kromosomisto on vain suoraan kahdentunut ilman risteytymistä toisen lajin kanssa. Hawkes pitää kuitenkin kiinni omasta käsityksestään, että kromosomiston tuplaantuminen on nimenomaan seurausta kahden eri lajin risteytymisestä.

Edelleen Hawkesin mukaan alkuperäinen Solanum tuberosum  oli Altiplanolla päiväntasaajan seudulla kasvava lyhyen päivän olosuhteisiin sopeutunut Solanum tuberosum ssp. andigena, josta kehittyi myöhemmin etelämpänä Chilessä pitemmässä päivässä S. tuberosumin toinen, pitempään päivään sopeutunut alalaji, Solanum tuberosum ssp. tuberosum. Juuri tämä viimeksi mainittu alalaji on se meidän tuntemamme peruna. Se ei kuitenkaan ilmeisesti ole alun perin chileläistä alkuperää, vaikka se sitä muistuttaakin, vaan lyhyen päivän andigena-alalajia, joka sopeutettiin Eurooppaan tulon jälkeen uudelleen pitkään päivään. Tästä asiasta kuitenkin lisää myöhemmin.

Hawkes käy läpi muidenkin viljeltyjen perunalajien syntyhistorian. Solanum tuberosum mukaan lukien niitä kasvaa vielä nykypäivänä Andeilla seitsemää eri lajia. Niillä on nykyperunan suhteen lähinnä se merkitys, että niistä voidaan risteyttää siihen erilaisia hyödyllisiä ominaisuuksia.

Risteytymistaustaltaan monimutkaisen (lue itse Hawkes 1990, s.60) Solanum ajanhuiri -ryhmän lajikkeet ovat pakkasenkestäviä. Kaikkein paras pakkasenkestävyys on Hawkesin mukaan kuitenkin triploidilla Solanum juzepczukiilla, jonka viljelyraja kulkee jopa 4500 metrin korkeudessa.

Solanum phureja puolestaan oli S. stenotomumista kehitetty ns. cultigeeni, eli lajike, jonka ominaisuuksia on muutettu ihmisen toimesta. S. phurejan tapauksessa kyse on ennen kaikkea lajin nopeasta tuleentumisesta ja lyhyestä itämislevosta. Andien alkuperäisasukkaiden suorittama ”jalostus” on Hawkesin mukaan ollut tiedostamatonta ja luultavasti tapahtunut useassa paikassa toisistaan riippumatta. Sen voi päätellä siitä, että S. phureja on levinnyt huomattavasti laajemmalle alueelle kuin S. stenotomum, josta se on kehitetty. Mainittakoon vielä viimeisenä viljeltynä perunalajina Solanum chaucha, joka on triploidi S. stenotomumin ja S. tuberosum ssp. andigenan risteymä Siis (4n+2n)/2=3n. Sitä viljellään Hawkesin mukaan samoilla seuduilla kuin S. stenotomumia.

Meillä on siis tämän Hawkesin ansiokkaan perunan alkuperän jäljityksen jälkeen selvillä nykyperunan syntyhistoria, mutta monta polttavaa kysymystä on vielä auki. Mikä peruna oikein siirtyi Eurooppaan Pizarron vallattua Inkavaltakunnan ja perunan alkuperäkeskuksen Titicaca-järven seuduilla? Mitkä olivat ensimmäisten perunoiden kulkureitit Eurooppaan? Mutta jo ennen sitä on syytä selvittää, miten perunaa viljeltiin siellä Andeilla, etenkin Inkojen valtakunnassa. (jatkoa seuraa, ehkä)

ma 31.5.2023

Perunan historia, osa 2. Miten villiperuna kesytettiin?

Miksi Andien Altiplanon alkuperäisasukkaat alkoivat kesyttää myrkyllistä ja pahanmakuista villiperunaa viljelykasviksi ja miten se ylipäätään tapahtui? Ihan ensiksi täytyy todeta yksi perusasia: ensimmäiset nykyihmiset, jotka levittäytyivät noin 50000 vuotta sitten Afrikasta vähitellen maapallon joka kolkkaan, Andien ylänköjä myöten, olivat ihan yhtä hyvällä järjellä varustettuja kuin me tämän päivän telluksen tallaajat. Itse asiassa he olivat luonnon tarkkailussa meitä valtavasti edellä, koska he keräsivät kaiken vähänkin käyttökelpoisen luonnosta ruokapöytäänsä. Ei siis tarvitse yhtään ihmetellä, että he pystyivät ottamaan myös ylänköjen ruohikon alle kätkeytyneen tärkkelysvaraston käyttöönsä. 

John Readerin mukaan askel keräilystä viljelemiseen ei  ollut loppujen lopuksi pitkä harppaus, koska keräilijä-metsästäjät tekivät jo kaikkea, mitä maanviljelijät myöhemmin, paitsi eivät yhtä paljon työtä.

Altiplanon alkuperäiskansat jalostivat Readerin mukaan ainakin 25 eri juuri- ja mukulakasvia käyttöönsä, josta kymmentä viljellään siellä vieläkin: arracacha, yacon, mauka, achira, ahipa, maca, ulluco, oca, mashua ja tietenkin peruna. Nämä kasvit muodostavat ekologisesti ainutlaatuisen korkean paikan kasvien ryhmän. Olosuhteet ovat tässä ratkaiseva tekijä: pitkään jatkuvat kuivuusjaksot. Maassa säilyvä tärkkelysvarasto auttaa niitä pysymään hengissä jopa puolen vuoden pituisen kuivan kauden yli ja lähtemään nopeasti uudelleen kasvuun, kun sateet alkavat. Reader kuvaa uskottavan tuntuisen tapahtumien kulun, miten myrkyllisistä villiperunoista kasvoi Altiplanon tärkein viljelykasvi. 

Vähäisellä vuoristoheinällä, stipalla, elävät laamat, alpakat ja vikuñat ja villikaniinit houkuttelivat ensin Altiplanolle metsästäjiä, ja oli vain ajan kysymys ennen kuin he löysivät jalkojensa alta toisen rikkaan ravinnon lähteen valmiina poimittavaksi, mukulakasvit. Varsinkin juuri pitkän kuivan kauden aikana, jolloin mitään muuta kasviperäistä ihmisravinnoksi sopivaa oli vaikeaa löytää, maassa odottavat mukulat toivat arvokkaan lisän ruokapöytään, jos näin sopii sanoa. Metsästysretkistä tulikin vähitellen vuosittain toistuvia ruokaretkiä, ja niihin alkoi liittyä seremonioita, esimerkiksi maalle (tai auringolle) uhraamista hedelmällisyyden parantamiseksi ja maissista valmistetun chicha-oluen nauttimista karnevaalimielialan saavuttamiseksi, jotka ovat vielä tänä päivänäkin tärkeä osa Altiplanon asukkaiden kulttuuria.

Alkuperäisasukkaat huomasivat pian, että maasta ei saa kaivaa ylös ihan kaikkia perunoita, jotta sinne jäisi jotakin kasvamaan seuraavaan kertaan. Niinpä käytännöksi tuli, että noin joka neljäs tai viides mukula jätettiin maahan. Sen lisäksi kertaalleen kaivettu alue opittiin jättämään muutamaksi vuodeksi rauhaan, kesannoksi. Näin keräilijöistä tuli kuin huomaamattaan maanviljelijöitä. Kun siihen vielä lisätään maukkaimpien ja satoisimpien kasvien muutaman mukulan jättäminen jatkoon, tapahtui myös villiperunan vähittäinen muuntuminen viljelykasviksi.

Nykypäivänäkin Inkojen perunanviljelykulttuuriin kuuluu, että samassa pellossa kasvatetaan mahdollisimman montaa eri perunalajiketta. Viljelijä tunnistaa ne kaikki erilleen mukuloiden ulkomuodon ja värin perusteella. Itsekin olen kokeillut tällaista tunnistamista muutaman kerran.

Perunasatoa Jukolan palstalta 10.7.2020. Seitsemän lajiketta.

Tämä sekaviljely periytyy varmaan ammoisilta ajoilta. Siitä oli se etu, että mahdollisimman erilaiset lajikkeet toivat viljelyvarmuutta. Toinen, perunan kehityksen kannalta vielä suurempi etu oli, että perunapellolla tapahtui lajikkeiden luonnollista risteytymistä. Maahan jäävistä aidoista siemenistä kasvoi uusia lajikkeita ja niiden joukosta saattoi taas löytyä uusia, satoisampia ja vähemmän kitkeriä lajikkeita. Tällaista perunan jalostusta Inkat tekevät ihan tietoisesti tänä päivänäkin, ja sen juuret ovat luultavasti tuhansien vuosien takana.

Tuolloin villikasvien kesyttämisen vaiheessa perunalla oli yksi etu, mikä teki siitä muihin mukulakasveihin verrattuna ylivertaisen: sitä pystyi säilyttämään sadon korjuun jälkeen kuukausia ilman että se pehmeni tai mätäni käyttökelvottomaksi. Perunan pahin haittapuoli oli toisaalta se, että se oli korkean solaniinipitoisuuden vuoksi kitkerän makuinen ja jopa myrkyllinen. Villiperunoiden solaniinipitoisuus on nykyperunoihin verrattuna ainakin 20-kertainen. Oli siis kaikki syy jättää maahan jatkoon mukuloita, jotka maistuivat mahdollisimman vähän kitkeriltä ja joiden syöminen ei varsinkaan vienyt henkeä tai tuhonnut maksaa.

Sen lisäksi, että Altiplanon asukkaat pystyivät vähitellen laskemaan perunan solaniinipitoisuutta valinnalla, he myös kehittivät keinoja, jotka mahdollistivat kitkerien ja myrkyllisten perunoiden käytön ravinnoksi. Yksi helpoimmista tavoista solaniinin vähentämiseksi mukulassa on perunan kuoriminen, koska myrkyllinen solaniini sijaitsee suurimmaksi osaksi perunan kuorikerroksessa. Sillä tavoin saadaan poistettua jopa 90 % mukulan solaniinista. Kuorittujen perunoiden keittäminen puolestaan liuottaa solaniinia keitinveteen. Pienissä mukuloissa on enemmän solaniinia kuin isoissa. Olen itsekin kirjoittanut joskus Maatlan Pirkkaan artikkelin perunan glykoalkalodeista, jonka voi käydä lukemassa täällä: www.energiapaju.fi/ahven/peruna/learti19.htm. En yhtään epäile, etteikö Altiplanon asukkailla olisi ollut kaikki tämä nykyaikainen tieto hallussaan, kitkerän kokemuksen kautta hankittuna.

Lisäksi perunan kesyttäjät kehittivät joitakin omaperäisiä ratkaisuja perunan käyttökelpoisuuden parantamiseksi. Yksi tapa oli syödä perunan mukana savea. Saven on todettu myöhemmin laboratoriokokeissa todellakin sitovat solaniinia ja tekevän siten solaniinista kitkerien perunoiden nauttimisen vähemmän vaaralliseksi. Vielä nykyäänkin Altiplanolla on seutuja, joissa pidetään nimen omaan korkeasta solaniinipitoisuudesta kitkeristä lajikkeista ja niitä nautitaan tietyn tyyppisen saven kanssa. Paikallista ruokahifistelyä. Savi toimii vähän kuin ketsuppina.

Toinen tapa päästä solaniinista eroon oli perunan pakkaskuivaaminen chuñoksi. Prosessissa soluneste ja sen mukana glykoalkaloidit poistuvat ja jäljelle jää vain kuiva, vuosikausia säilyvä solumassa. Kun sitä halutaan käyttää ruoaksi, siihen lisätään uudelleen vesi. Se on kuin muinaista Mummon muusia. Juuri chuño oli se menestystekijä, jonka avulla Inkat pystyttivät 1400-luvun tienoilla Andeille laajan imperiumin. Mutta jo paljon aikaisemmin, noin 4000 vuotta sitten, peruna oli lopullisesti kesytetty viljelykasviksi. Jatkossa (ehkä) mm. perunan viljelytavoista Altiplanolla.

Lähteet, lähinnä

1. John Reader (2008) Potato. A history of the propitious esculent.

2. ChatGPT

ma 22.5.2023

Perunan historiaa Osa 1. Kauan sitten.

Peruna on peräisin Etelä-Amerikasta Andien ylängöiltä. Siitä ollaan tänä päivänä yksimielisiä. Se ei kuitenkaan suinkaan ollut itsestään selvää pitkään aikaan perunan rantauduttua vanhalle mantereelle, ensiksi Espanjaan joskus vuoden 1570 paikkeilla. Ensimmäisen kuvauksen perunasta tehnyt englantilainen John Gerard nimittäin esitti vuonna 1597 julkaisemassaan Herbalissa, että peruna oli peräisin Pohjois-Amerikan Virginiasta ja tutkimusmatkailija Sir Walter Raleigh oli tuonut sen Eurooppaan. Tämä onneton väärinkäsitys jäi elämään yli 200 vuodeksi (Salaman 1949, s.78).

Salaman käsittelee kirjassaan tätä Raleigh-yhteyttä varsin perusteellisesti kuvatessaan perunan tuloa Irlantiin (Salaman 1949, s. 149-158). Hänen mukaansa perunaa ei tuohon aikaan, 1500-luvun lopulla, vielä tunnettu lainkaan Pohjois-Amerikassa eikä Raleigh edes käynyt koskaan Virginiassa. Sen sijaan hän kyllä oli perustamassa ensimmäistä englantilaista siirtokuntaa Pohjois-Amerikkaan, Roanoken saarelle Etelä-Carolinan rannikolle.

Täällä Euroopan päässä Raleighiin liittyvä perunamyytti saattoi Salamanin mukaan syntyä siitä, että hän sai vuonna 1586 kuningatar Elisabeth I:ltä ison läänityksen Irlannista Corkin eteläpuolelta ja siellä Youghalissa sijainneella Myrtle Groven tilalla olisi viljelty perunaa 1500-luvun lopulla. Jos sekään ylipäänsä pitää paikkansa, niin Raleigh ei Salamanin mukaan ainakaan tuonut perunaa sinne Amerikasta, vaan saattoi saada niitä esimerkiksi toiselta englantilaiselta seikkailumatkailijalta, oikeastaan merirosvolta, Sir Francis Drakelta.

Jätetään nyt kuitenkin tämä perunan Eurooppaan tulo toistaiseksi ja palataan sinne perunan syntysijoille Andien Altiplanolle. Se on noin 200000 neliökilometrin kokoinen alue Andien ylänköä, siis noin kaksi kolmasosaa Suomen pinta-alasta. Altiplanon keskikorkeus on noin 3500 metriä merenpinnasta ja se ulottuu Colombiasta 2. pohjoiselta leveyspiiriltä Perun ja Bolivian kautta Chileen ja Argentiinaan 22. eteläiselle leveyspiirille. Sinne ylängöille peruna nousi ilmojen lämmetessä viimeisen jääkauden jälkeen, jonka kylmin kausi oli Andeilla ohi noin 18000 vuotta sitten, suunnilleen samoihin aikoihin kuin pohjoisella pallonpuoliskollakin.

Keitä olivat sitten ihmiset, jotka nousivat perunan perässä Altiplanolle ja kesyttivät sen ravintokasviksi? Yleinen käsityshän on, että Inkat viljelivät perunaa, mutta vaikka se on varmaan ihan totta, niin ei kuitenkaan koko totuus. Perunan ”jalostaminen” oli nimittäin alkanut John Readerin mukaan jo 8000 vuotta sitten Inkoja edeltäneiden kansojen toimesta. Zuckerman puolestaan esittää, että Andien kansat viljelivät perunaa Bolivian Altiplanolla Titicaca-järven ja Poopón välisellä alueella jo 7000 vuotta sitten. Jännästi tämä perunan jalostaminen ruokakasviksi Andeilla alkoi ihan samoihin aikoihin kuin eri tahoilla ympäri maapalloa siirryttiin keräilytaloudesta maatalouteen, niin Lähi-Idän hedelmällisessä puolikuussa kuin Intian ja Kiinan isojen jokien varsillakin.  

Keitä sitten olivat nämä ensimmäiset perunan jalostajat? Saadakseni tähän asiaan selvyyttä kilautin kaverille, ChatGPT:lle. Se antaa täsmällisiä vastauksia asiaan kuin asiaan, jos vain osaa asettaa kysymyksen oikein. Kysyin siltä, mitä heimoja Altiplanolla asusti ennen inkoja ja vastaus tuli kuin apteekin hyllyltä:

Tiwanaku-kulttuuri 200 eaa – 1000 jaa vaikutti Bolivian alueella.
Wari-kulttuuri 600 – 1000 jaa Bolivian ja Perun välisellä alueella.
Chiribaya-kulttuuri 900 – 1350 jaa. Levisi Altiplanolle Chilen rannikolta käsin.
Aymalat oli alkuperäinen heimo, joka asui alueella, jolle inkat tulivat.

Tuota kauemmaksi menneisyyteen ChatGPT ei suostunut menemään, mutta antoi ymmärtää, että muitakin kansoja oli, mutta niistä ei vain voi sanoa mitään varmaa.

Milloin Inkat sitten tulivat kuvaan mukaan? Juuri heidäthän kuitenkin yhdistetään aivan erityisesti perunaan. Salamanin (s. 42) mukaan Inkat olivat ylämaan heimo, joka asusteli Titicaca-järven alueella ja otti vähitellen keskuspaikakseen Cuzcon kaupungin. He yhdistivät Salamanin mukaan noin 400 vuoden ajaksi Andien eri kansoja yhdeksi imperiumiksi.  Tiedämme, että se aikakausi päättyi siihen, kun espanjalainen valloittaja Pizzarro valtasi Cuzcon vuonna 1532 vain kolmensadan conquistatorin voimin.

Tyypilliseen tapaansa vähän kierrellen ja kaarrellen silloin, kun se ei selvästikään ihan tarkasti tiedä vastausta, ChatGPT pyöritteli, että Inkojen tarkka alkuperänsä ja muuttoliikkeensä ovat asioita, joista on erilaisia teorioita ja historiallisia käsityksiä. Heitti kuitenkin heti perään, että Inkojen oman perimätiedon mukaan Inkavaltion perustajat Manco Capac ja hänen sisarensa ja puolisonsa Mama Ocllon olivat jumalaista alkuperää ja heidän tehtävänsä oli perustaa valtakunta ja opastaa kansaansa. Vähän vakavoituen AI lisäsi, että nykytutkimuksen piirissä ehdotetaan, että inkat saivat osan kulttuurisesta perinnöstään ja hallinnollisista käytännöistään aiemmalta Tiwanaku-kulttuurilta. Tutkijat ovat myös esittäneet, että inkat saattoivat olla alun perin maanviljelijäheimo, joka muutti Altiplanolle ympäröiviltä alueilta ja vähitellen nousi valtaan alueella.

Ennen kuin menemme eteenpäin perunan tarinassa, niin peruna kuin ihminenkin on syytä laittaa vielä kertaalleen laajoihin historiallisiin puitteisiinsa. Koko maapallolla alkoi noin 100000 vuotta sitten kylmä jakso, joka aiheutti pohjoisella pallonpuoliskolla Veiksel-jääkauden ja eteläisellä pallonpuoliskolla, mm. Etelä-Amerikan Andeilla omia jääkausiaan.  Keskellä tätä kaikkea, noin 50000 vuotta sitten, nykyihminen lähti liikkeelle Afrikasta, ehkä hänkin poikkeuksellisen sään, kuivuuden, ajamana ja levittäytyi kylmän kauden loppupuolella kaikille mantereille.

Myös Andeilla oli samaan aikaan pohjoisen pallonpuoliskon Veiksel-jääkauden kanssa oma jääkautensa, jonka kylmin jakso oli 20000 –18000 vuotta sitten, eli suunnilleen samaan aikaan kuin Euroopassakin (26500 –19000 vuotta sitten). Tämän jälkeen ilmasto lämpeni kaikkialla, koko maapallon keskilämpötila nousi noin kuusi astetta, minkä seurauksena kasvillisuusraja nousi Andeillakin vähitellen ylemmäksi (Chat GPT).

 Zuckermanin (1998) mukaan villiperunaa kasvoi Chilen rannikolla ainakin 13000 vuotta sitten, mistä se nousi ilmaston lämmetessä ylemmäksi Altiplanolle aina neljän kilometrin korkeuteen asti. Ja niin sinne nousivat vähitellen myös Etelä-Amerikkaankin ilmaston lämmetessä rantautuneet ensimmäiset ihmiset. Tarkkaa vuosilukua on paras olla kertomatta, koska eri koulukunnat käyvät parhaillaankin kovaa kiistaa siitä, milloin ihminen oikein saapui uudelle mantereelle. Melko varmalla pohjalla kuitenkin on, kun sanoo pyöreästi, että noin 12000 vuotta sitten. Peruna ei siis ollut kasvanut Altiplanolla iät ja ajat, vaan nousi ilmaston lämmetessä ja kasvillisuusrajan noustessa Andien rinteitä ylöspäin sinne vain suhteellisen vähän ennen ensimmäisten ihmisten saapumista. (jatkuu)(ehkä)
 

Olen käyttänyt perunan varhaisvaiheiden kuvauksessa pääasiassa neljää ao. lähdettä:

1. Redcliffe N Salaman (1949) The history and social influence of the potato.

2. Larry Zuckerman (1998) The potato. How the humble spud rescued the western world.

3. John Reader (2008) Potato. A history of the propitious esculent.

4. ChatGPT

Linkki ensin mainitun opuksen sähköiseen versioon löytyy Paavon perunaportaalista : www.energiapaju.fi/jaot. Kaksi muuta löytyvät sähkökirjoina ainakin Amazon-kirjakaupasta melko edulliseen hintaan. ChatGPT toimii selaimessa, kun googlaa sillä nimellä ja valitsee siellä OpenAI:n sivuston tai tästä linkistä: https://chat.openai.com Siellä kannattaa täyttää itselleen tunnus ja salasana ja eiku menoksi. Kirjautumisen jälkeen sieltä löytyy Send a message -ruutu, johon voi heittää kysymyksiä millä kielellä tahansa.

la 13.5.2023

Tähän asti tapahtunutta:

Aloitin perunan istutukset 6.4. kahdella ämpärillä varhaisperunaa, Colombaa ja Annabelleä. Ne ovat nyt kasvamassa hoitotädillä, kun itse vietän aikaa tilapäisesti muualla tutustumassa espanjalaisten ruokakauppojen perunatarjontaan (On muuten paljon jäljessä Suomesta. Aion avautua siitä myöhemmin.)

Guadalest 11.5.2023

Routa lähti maasta Hämeessä ihan keskiarvoaikaan ja sain ensimmäiset varhaisperunat maahan 16.4. Ja kun olin päässyt vauhtiin, istutin Colomban lisäksi myös Annabellet ja Challengerit ja seuraavana päivänä vielä rivin Mozartia, valkosipulit, sipulit ja vähän salaattia ja tilliä. Ja pari puskaa kaupan persiljaa. Sitten puutarhani olikin täynnä.

Paitsi tietysti ne syksyllä perinteisillä menetelmillä nurmikkoon valmistelemani ”inkapedit”, joihin istutin 18.4. Colombaa, Annabelleä, Challengeria, Mozartia ja Lady Feliciaa. Ja lopuksi kaikkien istutusten päälle tuplaharso.

Kuten lukija huomaa, istutin kuukautta aikaisemmin kuin mitä kotipuutarhurit tapaavat tehdä. Siihen on useita syitä. Ihan periaatteessa perunan istutusten aloituksen kanssa odotellaan mielestäni keväisin aivan turhan pitkään. Koska perunarutto katkaisee kotipuutarhureiden perunan kasvun lähes aina jo elokuun alussa, kasvukautta kannattaa lisätä alkupäähän. Ja omaa varhaisperunaa juhannukseksi saa aikaan Etelä-Suomessa ihan helposti muuallakin kuin Turun saaristossa. Yritän myös saada perunasta tänä kesänä kaksi satoa. Siis istutan samalle paikalle uudelleen sitä mukaa kuin nostan varhaisperunaa. Sitä varten olen säilönnyt kylmiöön itämätöntä Carreraa ja Lady Feliciaa.  Ne ehtivät itää siellä noin kahdeksassa asteessa juuri sopivasti siellä juhannuksen tienoilla alkaviin toisiin istutuksiin.

 Muutama edellytys aikaisille istutuksille kuitenkin on:

• Perunaa pitää ehtiä idättää riittävästi ennen kuin se kannattaa istuttaa, niin että se saa vähintään 200 astetta ”idätyslämpösummaa”, eli 2-3 viikkoa huoneenlämmössä. 

• Pitäisi käyttää siemenperunaa, mieluiten tarkastettua ostosiementä, jonka pinnassa ei ole seittirupea, koska kylmässä maassa perunaseitti aiheuttaa perunalle monenlaista haittaa (ks. perunaseittivideoni täällä: youtu.be/XyUBMd9j990). Juuri muuta haittaa kuin perunaseitin riski aikaisella istutuksella ei ole.

• Märkää maata ei pidä muokata. Siksi maa kannattaa muokata jo syksyllä ja vain kaivaa keväällä siemenmukuloille istutuskuopat. ks. Varhaisperunan istutusta laiskan miehen tekniikalla

• Peruna täytyy suojata istutuksen jälkeen harsolla ja pitää sitä perunoiden suojana aina kesäkuulle asti, kunnes viimeisetkin kylmät yöt ovat takana.

to 4.5.2023

Takatalvea pukkaa. Auringon nousun aikaan -3 ja maa kuurassa. Onneksi perunan istutuksista on vielä niin vähän aikaa (ensimmäiset 16.4.), että ne eivät ole ehtineet pintaan. Vielä pari kylmää yötä ja sitten vaara on ohi. Ja harso näyttäisi pysyneen paikallaan penkkien suojana.

ke 26.4.2023

Kotipuutarhurin tiluksilla kaikki hyvin. Viimeksi istutetut perunat ovat olleet harson alla nyt viikon. Tänä keväänä tuli kyllä siinä mielessä aikaisuusennätys. Kaikki istutukset ja kylvöt tehty 19.4. Tätä vauhtia tästä tulee mainio kahden sadon kesä. Kylmiössä odottaa jo itämättömänä pidettyä Carreraa ja Lady Feliciaa kesäistutuksiin sitä mukaa kun varhaisperuna alkaa olla syömiskokoista joskus juhannuksen alla.

Sankoperunat puolestaan ovat nauttineet kovasti aurinkoisista päivistä ja alkavat jo peittää sangon pinnan alueen. Sääennusteista voisi päätellä, että ne pärjäävät lähiyöt jo ulkona. Ja huomenna ne pääsevät hoitopaikkaan! Ovat ehkä maailmankaikkeuden ensimmäiset perunat, joille on järjestetty tarhapaikka hoitotädillä. Nyt vain odotellaan, että päästään syömään uutta perunaa. Helan går!

Sankoperunoilla kaikki hyvin

Istutukset keräävät lämpöä harson alla

ke 19.4.2023

Viime syksynä valmistamani inkapedit on nyt istutettu! Miten valmistin tällä ikivanhalla inkojen ja myöhemmin irlantilaisten kehittämällä menetelmällä perunapenkin vanhaan pihanurmikkoon voi käydä tseekkaamassa täällä: https://youtu.be/OZkE983ei4Q. Nyt oli aika istuttaa penkkiin hyvin itänyttä Challengeria ja Lady Feliciaa ja vähän muista istutuksista yli jäänyttä Colombaa ja Mozartia. Pariin kohtaan lisäsin istutuskuopan pohjalle 0,5 dl Biolanin juures-ja perunalannoitetta, mutta suurin osa sai tyytyä syksyllä penkkien valmistuksen yhteydessä levittämääni kompostiin ja lannoitteeseen (samaa Biolania).

Siemenperunat levitetty kolmen inkapedin päälle odottamaan penkkiin kaivamista

Olen huomannut, että tällaiset suoraan istutuskuoppiin tapahtuvat istutukset käyvät kätevimmin niin, että levittää siemenperunat ensin maahan riviin sopiville etäisyyksille. Istutin inkapedit hyvin tiheään 15 sentin istutusvälein, kompensoimaan sitä, että riviväli (kahden pedin väli) oli leveä, 120 senttiä. Kun perunat oli levitetty petien päälle, olikin sitten aika kaivaa pienellä istutuslapiolla mukuloiden kohdalle syvät kolot ja tipauttaa mukulan kuoppaan. Penkki avautui hyvin syksyllä "nurin" käännettyjen ruohomättäiden saumakohdasta. Ja kevyet mullat päälle. Tämä oli varmaan helpointa istutusta koskaan, mutta olihan penkkien teossa edellisenä syksynä ollut oma vaivansa.

Tällainen ääriaikainen perunan istutus on tietenkin ylipäänsä mahdollista siksi, että penkit voi suojata harsolla. Siispä lopuksi rautalankakaaret paikalleen ja harso päälle, ja se on siinä. Miten kaikki tapahtui, voi käydä tarkistamassa täällä:

https://youtu.be/oe00WrBbKZE

ti 18.4.2023

Aikaisin heti roudan sulamisen jälkeen kylmään maahan istutettu peruna kasvaa syömiskokoon noin 65 vuorokaudessa. Satoa ensimmäisessä nostossa on silloin 200-300 g/kasvi. Hämeenlinnan korkeudella keskimääräinen ensimmäinen istutuspäivä on ollut omassa puutarhassani 17. huhtikuuta, mutta keväät eivät ole olleet veljeksiä. Kaikkein aikaisin aloitus oli vuonna 2021, 3. huhtikuuta ja myöhäisin vuoden 2015 24. huhtikuuta. Tämä kevät, 16.4. menee siis ihan keskiarvoon.

Näin varhain aloitettu viljely onnistuu, ja tuottaa niin nopeasti satoa, tietysti vain siten, että käyttää katetta. Harso, tai aluksi muovi, joka vaihdetaan harsoon perunan tullessa pintaan, lämmittää aluksi maata, suojaa perunan tultua pintaan yöpakkasilta ja lämmittää myöhemmin kasvutilaa, jotta kasvu nopeutuu. Maan pinta saattaa olla  vielä toukokuussa kylmän yön jälkeen ilman katetta kohmeessa, mikä on tietenkin pintaan nousseelle perunalle tuhoisaa. Äitienpäivän tienoilla sataa usein vielä viimeiset lumet ja yöpakkaset loppuvat varmasti vasta Kustaan päivän tienoilla kesäkuun alussa.

Itsekin laitoin perunapenkkien päälle rautalankakaarien varaan tuplaharson, joka saa olla paikallaan kesäkuun alkuun asti.

Ensimmäisten varhaisperunoiden istutusaika Hämeenlinnassa 2014-2023 

ma 17.4.2023

Sankoperunoita pitäisi alkaa kuljettaa päiväajaksi ulos heti perunan tultua pintaan, jotta varret kehittyvät heti alusta asti valossa normaalisti. Aurinkoisella seinustalla lämpötila nousee helposti yli 20 asteen. Pilvisenä päivänä lämpötila jää vielä huhtikuussa liian matalaksi, mutta kun heittää muovinpalan kevyesti sankojen päälle, sen alla perunoiden on hyvä kasvaa. Lämpömittari kuuluu sankoperunan kasvattajan perusvarustukseen. Huomio: Annabellen alkukehitys on Colombaa nopeampaa, vaikka Colomba sitten myöhemmin tekeekin nopeammin mukulasatoa.

su 16.4.2023

Kaunis sunnuntaipäivä. Perunan istutukset puutarhassa käyntiin. Maa oli sula ja täynnä paksuja kastematoja. Istutin 2 riviä Colombaa (16+16), rivin Annabelleä (17) ja kaksi riviä Challengeria (17+16). Siemen oli hyvin itänyttä, itse asiassa jo kaupassa. Viimeksi ostetun Challengerin idut olivat melko hauraita pimeäituja. Colomba ja Annabelle olivat viikon verran sisäidätyksessä valossa ja idut olivat vihreitä. Laiskan miehen menetelmällä (ks. blokikirjoitukseni) suoritetun istutuksen (3/4 dl Biolan perunalannoitetta kuopan pohjalle) jälkeen laitoin tuplaharson penkkien päälle. Huomenna jatketaan.

Kevään 2023 istutukset alkuun 16.4.. 1. rivi Colombaa.

 
Hyvin itänyttä Colombaa

Lopuksi tuplaharso päälle

to 13.4.2023
Lumet ovat sulaneet puutarhasta lähes tyystin lämpimässä keväturingossa. Talikko painuu jo paikoin esteettä mullan läpi, joten 13.4. voidaan merkitä tänä vuonna roudanlähtöpäiväksi Hämeessä. Siemenperunaa on hankittu tähän mennessä seuraavasti:

1.4. 2,5 kg Carreraa Prisma Raudasta, 2,20 €/kg, itämätöntä, kylmään
1.4. 2.5 kg Colombaa Hankkijalta 2,50 €/kg, myyntitilassa viikon
6.4. 2.5 kg Annabelleä Hankkijalta, 2,50 €/kg, myyntitilassa 2 viikkoa
6.4. 2,5 kg Mozartia Hankkijalta, 2,50 €/kg, myyntitilassa 2 viikkoa
11.4. 5 kg Challengeria Hankkijalta, 2,20 €/kg, myyntitilassa 3 viikkoa

Kuten voi huomata, olen suorittanut osan siemenperunan idätyksestä jo kaupassa. Kun niitä on pidetty 15-20 vrk lämpimässä tilassa, kaupan myyntitilassa tai kotona kammarin pöydällä, ne ovat saaneet idätyslämpöä suunnilleen riittävän määrän ja siirrän ne kylmiöön odottamaan istutusta.

Aion istuttaa ensimmäisen varhaisperunarivin Colombaa tässä lähipäivinä. Ja toisen rivin Colombaa viikon päästä. Niiden sadolla aion pärjätä kesäkuun puolivälistä eteenpäin. Huhtikuun viimeisellä viikolla menee sitten maahan kaikki muutkin siemenet, jos ilmoja piisaa. Myös viime syksynä valmistamani inkapedit (https://youtu.be/OZkE983ei4Q),  jotka ovat jo paljaana lumesta, saavat silloin mukulansa. Itämättöminä kylmiöön varastoimani Carrerat aion istuttaa sitten kesäkuussa sitä mukaa kun maata vapautuu varhaisperunan nostoista. Kaksi satoa kesässä, you know (www.energiapaju.fi/jaot/kaksi_satoa_kesassa.pdf) .

Tänä keväänäkin siemenen hankinnoissa on ollut se hankaluus, että yli puolia kaikista lajikkeista, joista tiedän siementä pakatun pienpakkauksiin (www.energiapaju.fi/palstaviljely/siemen.htm), ei yksinkertaisesti löydy mistään. En ole löytänyt Hämeenlinnasta tähän mennessä muita kuin HZPC Kantaperunan lajikkeita. Niin Hankkijalla kuin Prisma Raudassakin on ainoastaan Kantaperunan lajikkeita, samoin Tokmannilla ja Rustassa. K-raudassa, Lantmännen Agrossa, Starkissa ja Jukolan Kukkatalossa ei ollut siemenperunaa lainkaan.

Kun vielä mainitsen, että olen jo laittanut kasvamaan kaksi ämpäriä sankoperunaa, joilla laitetaan varhaisperunalla herkuttelu käyntiin siellä kesäkuun 10. tienoilla, niin eiköhän tässä ollut tärkeimmät.