Perunaseitin torjunta

Taudinaiheuttaja

Seittisieni

Perunaseittiä aiheuttavaa Rhizoctonia solani -sientä esiintyy yleisesti ympäri maailman ja se aiheuttaa tauteja perunan ohella useille muillekin merkittäville viljelyskasville. Sieni esiintyy luonnossa joko sienirihmastona tai kestävinä rihmastopahkoina (sklerootio) eikä se muodosta suvuttomia itiöitä (konidio). Siksi sienen leviäminen ja sieni-infektio tapahtuu lähes yksinomaan sienirihman avulla.

Teleomorph

Vaikka seittisienen suvuton sienirihma aiheuttaakin seittitaudin perunaan, tauti on alusta asti osattu yhdistää sienen suvulliseen ilmenemismuotoon, varren tyvelle kosteissa olosuhteissa muodostuvaan vaaleanharmaaseen itiöemään. Tautihan on jopa saanut perunaseitti-nimensä tästä perunalle sinänsä harmittomasta sienen esiintymismuodosta (teleomorph), jolla on oma tieteellinen nimi, Thanatephorus cucumeris. Itiöemä tuottaa suvullisia, suhteellisen lyhytikäisiä itiöitä, (basidiospori), joilla voi olla merkitystä sienen kaukolevinnässä, ja ne ovat myös tärkeä geneettisen vaihtelun lähde. Perunan tartuttajana suvullisilla itiöillä ei kuitenkaan ole merkitystä.

Sienirihma

R. solanin sienirihman tunnuspiirteitä on solujen monitumaisuus ja rihman nopea kasvutapa, suhteellisen iso läpimitta, tyypillinen lähes kohtisuora haarautumistapa ja septien muodostus lähelle haarakohtaa, sekä rihman ruskehtava väri. Sienen rihmastopahkojen rakenne on erilaistumaton.

Anastomoosi

R. solanin erityinen piirre on nk. anastomoosi, mikä tarkoittaa lähisukuisten sienikantojen sienirihmojen kykyä sulautua yhteen. Tämän ominaisuuden perusteella sienen eri isolaatit pystytään sijoittamaan luotettavasti omiin anastomoosiryhmiin. Tähän mennessä on määritetty kaikkiaan kolmetoista anastomoosiryhmää. Useimmat anastomoosiryhmät jakautuvat edelleen tarkennettujen ominaisuuksien perusteella alaryhmiksi. Eri anastomoosiryhmillä on ainakin osittain omat isäntäkasvinsa. Perunaseittiä aiheuttavasta AG- 3:sta on löydetty äskettäin toinen alaryhmä, joka vioittaa vain tupakkaa. Myöskin eräät muut anastomoosiryhmär, lähinnä AG-2-1, AG-4 ja AG-5, voivat satunnaisesti tartuttaa perunaa.

rDNA:n ITS-alueet

Perinteisen anastomoosimäärityksen rinnalle on viime vuosina noussut uusi, DNA:n rakenne-eroihin perustuva tunnistusmenetelmä. Siinä verrataan eri sieni-isolaattien ns. ITS-alueiden, jotka sijaitsevat ribosomi-RNA:ta tuottavien geenien välissä, emäsjärjestystä. Menetelmä on osoittautunut seittikantojen luokittelussa jopa alkuperäistä anastomoosimenetelmää luotettavammaksi.

Perunasta on eristetty useimpien eri anastomoosiryhmien sienikantoja. Merkittävää vioitusta perunalle pystyvät kuitenkin aiheuttamaan AG 3:n ohella vain AG-2-1, AG-4 och AG-5. Näistä AG-4 ja AG-5 vaativat suhteellisen korkeaa lämpötilaa vioittavat perunaa siksi yleensä vain Suomea lämpimämmissä olosuhteissa. AG- 8 on vioittanut laboratorio-olosuhteissa hyvin voimakkaasti perunan juuria, mutta pellolta ei infektiosta ole havaintoja. Omassa seittikantojen kartoituksessamme AG-3 oli Suomessa vallitseva anastomoosiryhmä ja muita ryhmiä (AG-2-1, AG-4 ja AG-5) esiintyi vain satunnaisesti.

Seitti-infektio

Tartuntalähteet

Seitti säilyy maassa ja siemenmukuloissa pääasiassa kestävinä rihmastopahkoina ja ne ovat siksi tärkein tartunnan lähde. Kuitenkin myöskin sienirihmastolla on merkitystä sienen säilymisessä ja leviämisessä. Sienirihma kolonisoi nopeasti maan ja on lisäksi tummana molinioidirihmana suhteellisen kestävää, etenkin kasvaessaan maassa olevalla kasvijätteellä. Anastomoinnin avulla verkoston muodostava seitti pystyy mobilisoimaan ravinteita ja energiaa sinne, missä niitä milloinkin eniten tarvitaan.

Siemenperunan pinnalla tai maassa oleva rihmastopahka "itää" alkaen muodostaa sienirihmaa, kun ympäröivät lämpö- ja kosteusolot muuttuvat sienelle suotuisaksi. Itämisen minimilämpötilaa ei ole tarkkaan selvtetty, mutta se lienee alle kymmenen astetta. Ilman suhteellisen kosteuden täytyy olla korkea, >99 %.

Infektion alkuvaiheet

Sklerootioista itävä sienirihma kasvaa kohti kasvia mahdollisesti kasvista erittyvien kemiallisten aineiden houkuttelemana. Sopivan isäntäkasvin kohdattuaan sienirihma kasvaa ensin jonkin aikaa pinnan yli kiinnittymättömänä. 10-12 tunnin kuluttua kontaktista sienirihma kiinnittyy pintaan limamaisella eritteellä, litistyy hieman ja alkaa kasvaa lähes säännönmukaisesti pitkin pintasolujen välisiä uurteita. Muutama tunti sen jälkeen rihmaan alkaa muodostua tyypillisiä kohtisuoria sivuhaaroja. Sivuhaara kasvaa epidermissolun yli seuraavaan soluväliin ja haarautuu siellä uudelleen (t-haarake) jatkaen kasvuaan alkuperäisen rihman suuntaisesti.

Infektiotyynyt

Tässä vaiheessa rihman kasvu voi jatkua kahdella eri tavalla. Sivuhaaroista voi muodostua lyhyitä paisuneita hyyfejä tai appressorioita tai haarautuminen voi jatkua, jolloin lopputuloksena on monimutkainen kupolimainen rihmastokasauma (infektiotyyny). Induktio infektiotyynyn muodostumiselle voi olla sekä kemiallinen että solukon pinnan rakenteesta aiheutuva. Infektiotyynyt kiinnittyvät tiukasti solukon pintaan sienirihman haarojen ja niiden paisuneiden kärkien avulla. Kiinnittymistä ilmeisesti lisäksi tehostaa sienirihmojen lomaan muodostuva limamainen erite.

Infektiotyynyjen koko ja muoto vaihtelevat eri anastamoosiryhmillä. AG-4 muodostaa laajojaa, korkeita tyynyjä, AG-2 pienhköjä. Perunaa infektoiva AG-3 muodostaa pienehköjä infektiotyynyjä tiheähkönä sienirihmojen yhdistämänä verkostona.

Työntyminen kasviin

Seuraavaksi useihin paisuneisiin sienirihmaan kärkiin infektiotyynyn alle muodostuu samanaikaisesti ohuita 1-2 mikrometrin paksuisia infektiopiikkejä, joden avulla sieni työntyy kutikulan ja epidermissolujen soluseinän läpi. Kasvin sisällä sienirihma saa takaisin normaalin paksuutensa. Sienirihma valtaa nopeasti epidermis- ja kuorisolukon kasvaen sekä solujen sisällä että niiden välitilaa pitkin, aiheuttaen solukon romahtamisen. Infektio etenee syvyyssuunnassa vain kymmenkunta solukerrosta ja pysähtyy yleensä johtojännetuppeen.

Seitti-infektio tapahtuu ensisijaisesti suoraan perunan eheän pintasolukon läpi, mekaanisella voimalla, yllämainittujen infektiorakenteiden (infektiotyynyt, -piikit) avulla. Satunnaisesti on muilla kasvilajeilla kuin perunalla havaittu haavojen, ilmarakojen tai korkkihuoksten kautta tapahtuvaa solukkoon tunkeutumista. Tyynyjen kompleksinen infektiorakenne on tehokkaampi kuin pelkkä appressorio, ehkä siksi, että ne tarttuvat kasvin pintaan kiinni paremmin ja niistä kasvin pinnan läpi työntyvillä infektiopiikeillä on siten enemmän voimaa takana. Kun infektio lisäksi tapahtuu samanaikaisesti useassa kohdassa lähellä toisiaan, kasvin puolustusreaktiot on helpompi ohittaa.

Seittiruven muodostuminen

Rihmastopahkan rakenne

Perunaseitin rihmastopahka on Rhizoctonia-suvulle ominaista ”löysää”, organisoitumatonta tyyppiä. Se muodostuu pääasiassa tiiviistä monilioidien solujen massasta, joskus myöskin erilaistumattomasta sienirihmasta. Tynnyrimäiset monilioidisolut (klamydosporit) ovat normaaleja sienirihman soluja leveämpiä ja lyhyempiä. Pahka kasvaa solukon jatkuvan haarautumisen ja uusien solujen muodostumisen kautta.

Sklerootion sisäosan solukko saattaa näyttää pseudoparenkyymiltä. Sklerootion muoto ja pinnan rakenne on epäsäännöllinen. Kypsän pahkan väri on jotakin ruskean sävyä, harvoin aidosti musta. Ravintoalustalla yksittäiset pahkat kasvavat korkeintaan 5-6 mm:n kokoisiksi, mutta ne voivat yhtyä esimerkiksi perunan pinnalla useamman sentin laajuiseksi rupimöykyksi.

Olosuhteet

Niin kauan kun peruna on kasvussa, mukulasta erittyy kuoren pinnalle sekä seittiruven muodostumista estäviä että edistäviä epästabiileja yhdisteitä, joko haihtuvia yhdisteitä tai veteen liuenneita. Kun tuleentuminen etenee ja mukulan kuori vahvistuu, seittiruven muodostumista estävien aineiden eritys vähenee. Sklerootioiden muodostumista edistävien aineiden vaikutus pääsee tällöin vallalle. Stimulus rihmastopahkojen muodostumiselle tulee siis mukulasta ja on seurausta mukulan tuleentumisesta.

Sklerootioiden muodostumista edistäviä aineita ei ole vielä tunnistettu. Niiden epästabiilisuutta kuvaa se, että sienirihman täytyy kasvaa aivan mukulan pinnassa kiinni, jotta niiden vaikutus pääsisi esiin. Rihmastopahkojen muodostusta estävien aineiden joukossa on hiilidioksidilla ilmeisesti keskeinen sija. Mukulan hengitys korreloikin negatiivisesti mukulan tuleentumisen ja seittiruven muodostuksen kanssa.

Myöskin perunan juurien ja maavarsien tuottamilla tai niiden hajoamisessa muodostuvilla stressiyhdisteillä ja haihtuvilla aineilla on sklerootioiden muodostumista edistävä vaikutus.