Perunaseitin torjunta

Taudinkulku

Yleistä

Seitti infektoi perunaa siemenperunassa tai maassa olevasta tartukkeesta kasvaen. Koska vain suhteellisen nuori solukko on altista infektiolle, seitti-infektio keskittyy pääasiassa kasvukauden alkupuolelle, sen mukaan miten taudinarkoja solukkoja kehittyy kasvin eri osiin. Vain perunan maanalaiset osat ovat arkoja tartunnalle.

Idut infektoituvat ensiksi, jo ennen perunan pintaantuloa, ja nuorten versojen tyvet vielä pari viikkoa siitä eteenpäin. Seuraavaksi vioittuvat maavarret, kun ne alkavat muodostua noin 10 vuorokautta perunan pintaantulosta. Viimeinen infektiovaihe sijoittuu pienten mukuloiden muodostumiseen maavarsien päihin, alkaen noin kolme viikoa perunan pintaantulosta.

Koska seittisieni on hyvin nopeakasvuinen, seittirihma valtaa kaikki perunakasvin maanalaiset osat hyvin lyhyessä ajassa. Jo maavarsien alkaessa muodostua seittiä on kaikkialla. Se näyttää kuitenkin pysyvän melko toimettomana ne vaiheet, jolloin sillä ei ole perunassa sopivan ikäisiä infektoitavia solukkoja.

Varren ympärille kietoutunut seittiverkko voi paksuuntua loppukesällä muodostaen varren tyvelle heti penkin pinnan yläpuolelle sienen suvullisen muodon (Thanatephorus cucumeris) itiöemän. Kosteat olot kasvuston sisässä edesauttavat itiöemän muodostumista. Perunaseitti on saanut nimensä tästä sienen esiintymismuodosta.

Viimeinen seitin aktiivinen vaihe sijoittuu perunan tuleentumiseen, jolloin seittirihmaan kasvaa rihmastopahkoja. Ne ovat seitin kestomuoto, jonka avulla se säilyy siemenmukulan pinnalla (seittirupi) seuraavaan vuoteen, tai maahan joutuneissa rihmastopahkoissa jopa usean vuoden ajan.

Tartuntalähteet

Siementartunta

Siemenperunassa seittisieni säilyy pääasiassa rihmastopahkoina (seittirupi), joita muodostuu edellisen kasvukauden lopulla tuleentuvien mukuloiden pinnalle. Sieni voi olla siemenmukulan pinnalla myöskin paljain silmin näkymättömänä sienirihmana. Tällaista ruskehtavaa seittirihmaa voi nähdä mikroskoopilla varsinkin perunan silmäpisteissä.

Siitä, millainen määrä seittirupea tarvitaan aiheuttamaan seitin oireet kasviin ja vaikutuksia sadon määrään ja laatuun, on hyvin vaihtelevia tuloksia. Yhteinen piirre tutkimustuloksille tuntuu kuitenkin olevan se, että mitä pohjoisemmassa perunaa viljellään, sitä pienempi määrä tartuntaa (seittirupea) riittää aiheuttamaan ongelmia. Jos siemenperunassa on runsaasti seittirupea, taudin puhkeaminen on lähes varmaa olosuhteista riippumatta. Sen sijaan pienillä tartukemäärillä taudin määrä saattaa riippua kasvulämpötilasta. Mitä korkeampi maan lämpötila varsinkin heti istutuksen jälkeen on, sitä pienemmiksi seitin vaikutukset jäävät.

Siemenperunan näkyvä seittirupi on oloissamme tärkein perunaseitin tartuntalähde. Pohjoisissa, viileissä kasvuoloissamme jo hyvin pieni määrä seittirupea, vain muutama pieni pahka mukulassa, riittää aiheuttamaan taudinoireita. Voimakas sairastuminen voi seurata jo kohtalaisen pienestä määrästä tartuntaa. Sen sijaan silmäpisteissä piilevällä sienirihmalla on normaalisti vain vähäinen tartutuskyky.

Maatartunta

Seitin maatartunta koostuu pääasiassa edellisiltä perunanviljelykerroilta maahan jääneistä rihmastopahkoista. Niitä muodostuu mukuloiden ohella myös muihin tuleentuvan perunan maanalaisiin osiin, kuten juuriin, maavarsiin ja varren tyveen. Ne kaikki seuloutuvat perunan nostossa maahan.

Seitti pystyy elämään maassa myös saprofyyttisenä rihmastona, eli käyttämään ravinnokseen maatuvaa orgaanista ainesta. Seittisieni tunnetaan kuitenkin melko tehottomaksi orgaanisella aineksella eläjäksi. Varsinkin typen puute (korkea hiili/typpi -suhde) maatuvassa maa-aineksessa heikentää seitin kilpailukykyä. Niinpä runsas tuoreen typpipitoisen orgaanisen aineksen lisäys maahan voi hetkellisesti kiihdyttää maassa elävän seitin voimakkaaseen kasvuun. Seitinaralle kasvilajille, jota viljellään heti lisäyksen jälkeen, voi silloin aiheutua seitistä vakavaa haittaa.

Viljelykiertokokeiden mukaan seitin maatartunnan merkitys vähenee nopeasti, kun perunan viljelyssä pidetään välivuosia. Se kertoo siitä, että maahan jäävä tartunta ei ole kovin pitkäikäistä. Tartunnan nopea väheneminen johtunee siitä, että rihmastopahkat eivät ole kovin pitkäikäisiä ja uusia muodostuu vain perunakasvissa. Maatartunnan määrä ja merkitys saattaakin riippua kaikkein eniten siitä, kuinka paljon rihmastopahkoja on päässyt syntymään perunan maanalaisiin osiin ja jäänyt maahan juuri edellisen kasvukauden lopulla.

Pienikin määrä seittitartuntaa maassa (tai siemenessä) pystyy aiheuttamaan suotuisissa oloissa runsaasti seittirupea satoon, vaikka tartukkeen määrä olisi liian pieni aiheuttamaan mainittavasti muita seitin oireita. Tämä johtuu siitä, että seitti vahvistuu kasvukauden kuluessa merkittävästi, jos pellossa viljellään perunaa. Seittiruven muodostumisen aikaan loppukesällä pienestäkin määrästä alkuperäistä tartuntaa voi olla kehkeytynyt riittävästi seittitartuketta aiheuttamaan runsaan seittirupisuuden.

Seitin on todettu viihtyvän parhaiten maan pintakerroksessa. Niinpä seitin määrä vähenee nopeasti jo mentäessä 10-15 senttiä syvempiin maakerroksiin. Syy tähän on oletettavasti seittisienen arkuus syvemmällä maassa vallitseville korkeille hiilidioksidipitoisuuksille ja hapen puutteelle.

Itujen vioittuminen

Infektio

Seitti aloittaa perunan vioittamisen heti istutuksen jälkeen iskemällä siemenmukulasta kasvaviin ituihin. Idun kärkien kuoleminen on kaikkein vakavin seitinoire, johtuen sen monista vaikutuksista kasvin kehitykseen. Itujen kärkien kuoleminen pakottaa kasvin jatkamaan kasvua sivuversosta, mikä hidastaa pintaantuloa ja ja heikentää perunan alkukehitystä ja varsiston kasvua pitkälle kesään. Myöskin varsiluku laskee yleensä selvästi ituvaurioiden seurauksena. Loppukesällä seittisen kasvin varsiston pituus ja paino saattaa kuitenkin kivuta aivan terveen kasvin tasolle.

Seitti ei pysty tartuttamaan vihreitä kasvinosia. Siksi kaikki seitin toiminta tapahtuu penkin uumenissa. Valoidätetyn siemenperunoiden itujen luulisi myöskin siksi olevan seitiltä suojattuja. Näin ei kutenkaan ole, koska heti penkkiin jouduttuaan itu alkaa pituuskasvun, ja kasvava solukko on seitin infektiolle sopivaa.

Itujen vioittuminen saattaa alkaa joskus jo siemenen idättämisen aikana, jos se suoritetaan seittiruven itämiselle suotuisissa olosuhteissa. Pahkojen itämiselle kriittinen tekijä idätysaikana on nimen omaan mukuloita ympäröivän ilman kosteus. Lämpötilahan on idätysolosuhteissa (15-20 C) yleensä aina riittävän korkea pahkojen itämiselle. Kun ilman suhteellinen kosteus nousee sataan prosenttiin, pahkat alkavat itää ja sienirihma kasvaa perunan ituihin. Kosteusolot muodostuvat herkästi seittipahkojen itämiselle suotuisiksi, kun perunaa idätetään isoina erinä, esimerkiksi kuution laatikoissa tai suursäkeissä.

Satovaikutukset

Myöhästyneestä kehitysrytmistä ja varsiluvun laskusta johtuen seittinen kasvusto hyödyntää varsinkin alkukesällä tervettä kasvia heikommin valoa ja muitakin kasvutekijöitä. Lisäksi seittinen kasvi joutuu satsaamaan tervettä enemmän varsiston kasvuun, mukulasadon kustannuksella. Kaiken tämän seurauksena seittisen kasvin sadonmuodostus jää koko kesän ajaksi tervettä kasvia heikommaksi.

Prosentuaalinen satoero terveen ja sairaan kasvin välillä yleensä pienenee kasvukauden edetessä kohti loppua. Seitin satovaikutus onkin sitä suurempi, mitä lyhyemmäksi kasvukausi jää. Hidastuneen kehityksen seurauksena myöskin seitttisen kasvin tärkkelyspitoisuus jää tervettä kasvia matalemmaksi. Siitä puolestaan seuraa keitetyn perunan vetisyyden selvä lisääntyminen.

Varsi- ja mukulaluku

Itujen kärkien vioittuminen siis laskee yleensä selvästi varsilukua. Varsiluvun pienenemisestä puolestaan seuraa vastaavan suuruinen mukulaluvun ja juuriston koon pieneneminen. Mukulaluvun laskusta johtuen mukuloiden keskikoko kasvaa. Idun kärkien vioittumisesta saattaa kuitenkin joskus seurata myöskin varsiluvun kasvu. Idun kärjen kuoleminen johtaakin tällöin kahden tai useamman sivusilmun samanaikaiseen itämiseen, jonka seurauksena pintaan tulee useampi, yleensä normaalia hennompi varsi. Häiriö perunanvarren kärkikasvupisteen vallitsevuudessa voi jatkua seittisessä kasvissa pitempäänkin, ja varsien lukumäärä voi kasvaa jossakin määrin vielä myöhemmin kesällä. Nämä myöhään kehittyvät varret jäävät normaalia heiveröisemmiksi.

Seitti onnistuu vain harvoin tappamaan kasvin kokonaan. Jos näin käy ja kasvustoon muodostuu yhden kasvin aukko, ympärillä olevat kasvit kompensoivat aukon vaikutusta ja sadonmenetys jää suhteellisen pieneksi.

Versolaikku

Itujen herkkä vioittuminen johtuu pohjimmiltaan siitä, että seittisieni pystyy tartuttamaan vain uusia, parhaassa kasvussa olevia solukkoja. Iduista muodostuvien varsien viottuminen loppuukin lähes kokonaan perunan tultua pintaan: seittivioitusten, nk. versolaikun, määrä varsien tyvissä kasvaa perunan pintaantulon jälkeen enää hyvin hitaasti. Varren tyvi on silloin muuttunut lähes kestäväksi seitin hyökkäyksiä vastaan. Koska varren tyven kestävyys estää varsinkin laikun sivusuuntaisen kasvun, myöhemmin mahdollisesti muodostuvat uudet laikut jäävät pienikokoisiksi. Valtaosa varsissa myöhemmin kesällä näkyvästä versolaikusta onkin peräisin jo ajalta ennen perunan pintaantuloa.

Maavarsivioitukset

Infektio

Seitti vioittaa itujen jälkeen maavarsia heti kun niitä alkaa muodostua, noin pari viikkoa perunan pintaantulosta. Seitti pystyy vioittamaan maavarsia koko niiden pituudelta, mutta herkimmin vioittuu maavarren kärkiosa. Kärjet vioittuvat usein jo ennen kuin niiden pituuskasvu on edes kunnolla lähtenyt käyntiin. Seittisestä kasvista löytyy siksi selvästi vähemmän maavarsia kuin terveestä. Maavarsien kokonaispaino on pienempi, ja täysin terveiden maavarsien määrä on usein pudonnut alle puoleen terveen kasvin maavarsien määrästä.

Maavarsivaurioita muodostuu yleensä runsaasti silloin kun ituvaurioita ja sen seurauksena versolaikkuakin on runsaasti. Maavarsivaurioita voi kuitenkin esiintyä myöskin ilman että idut tai varsien tyvet ovat vioittuneet. Perunan alkukehitys on silloin ollut niin nopeaa, että itu on kasvanut seitiltä karkuun, mutta myöhemmin kasvunsa aloittavat maavarret joutuvat vioituksen kohteiksi. Joidenkin tutkijoiden käsityksen mukaan maatartunta aiheuttaa herkemmin maavarsivaurioita kuin ituvaurioita.

Mukulapesän rakenne

Maavarsien vioittumisen suurin haitta syntyy siitä, että mukulat joutuvat silloin muodostumaan huomattavasti normaalia lyhyempiin maavarsiin. Sen seurauksena mukulapesä muodostuu tiiviiksi ryppääksi lähelle varsia. Mukulat litistyvät siksi kasvaessaan lopulta toisiaan vasten epämuotoisiksi. Myöskin mukuloiden vihertyminen lisääntyy, kun ylimmät mukulat joutuvat kasvamaan lähellä penkin pintaa ja työntyvät loppukestä penkistä näkyviin. Tiivis kasvutapa myöskin lisää perunan pinnan uurteisuutta, kun mukuloiden väliin jää tavallista enemmän juuria ja maavarsia, joita vasten mukulat joutuvat kasvamaan.

Sadon kokojakauma

Maavarsien vioittuminen ei vähennä merkittävästi mukulalukua, ellei se ole todella voimakasta. Seittisen kasvin mukulaluvun lasku johtuukin lähinnä varsiluvun pienenemisestä. Maavarsien vioittuminen vaikuttaa sen sijaan sadon kokojakaumaan. Vioittuneiden maavarsien tilalle varren solmukohtiin muodostuu uusia maavarsia, joihin mahdollisesti muodostuvien mukuloiden kehitys on myöhässä ja mukulat jäävät siksi pienikokoisiksi. Myöskin haarautuneisiin maavarsiin, joiden määrää maavarsien kärkien vioittuminen lisää, muodostuvat mukulat jäävät pienikokoisiksi. Pääosa yhteyttämistuotteista kerääntyy harvojen terveiden maavarsien päihin muodostuneisiin mukuloihin.

Seittisen kasvin mukulasadon kokojakauma muodostuu näin epänormaalin ääreväksi. Terveen kasvin keskikokoiset mukulat puuttuvat kokonaan mukulapesästä. Vääristynyt kokojakauma aiheuttaa lajittelutappioita. Lisäksi onttouteen taipuvilla lajikkeilla isojen mukuloiden keskustat saattavat revetä ontoiksi tai niistä löytyy onttouden esiaste, ruskea laikku.

Mukulavioitukset

Pikkumukuloiden vioittuminen

Nuoret perunan mukulat ovat alttiita seittitartunnalle. Ensimmäisten mukuloiden muodostuminen maavarsien päihin alkaa jo noin kolme viikkoa perunan pintaantulosta. Koska seitti pystyy infektoimaan vain aivan uusia solukkoja, myöskin kehittyvät mukulat ovat lyhyen ajan alttiita. Aivan pienet alle senttimetrin kokoiset mukulat voivat vioittua kauttaaltaan. Mitä isommaksi mukula on ehtinyt kehittyä ennen infektiota, sitä enemmän vioitus keskittyy mukulan kärkeen. Siellä sijatsee mukulan uusin, vioitukselle arka solukko.

Kuopat, reiät ja kasvuhalkeamat

Pienten mukuloiden viottuminen näkyy myöhemmin perunoiden kasvaessa kuoppina tai jopa reikinä tai pinnan halkeiluun taipuvilla lajikkeilla seittiärsytyksen aikaansaamina kasvuhalkeamina. Kuopat keskittyvät yleensä mukulan itupäähän. Kuoppa on sitä laajempi, mitä pienempänä mukula on infektoitunut. Hyvin pienten mukuloiden infektoituminen johtaa koko mukulan itupään voimakkaaseen epämuotoisuuteen.

Kuoriroso

Mukuloiden infektoituminen johtaa myöskin verkkorupea muistuttavan kuoriroson muodostumiseen. Seitin aiheuttamat mukulan pintavauriot samoin kuin perunaruven aiheuttamat vauriotkin syntyvät aivan pikkuperunavaiheessa, minkä jälkeen perunan pinta kehittyy nopeasti immuuniksi uusille infektioille. Myöhemmät taudinoireet ovat tavallaan tämän aikaisen ärsytyksen aiheuttamia kasvuhäiriöitä. Olemme havainneet, että tavallista perunarupea on mukuloissa sitä vähemmän mitä pahemmin seitin tartuttama kasvi on joten nämä taudinaiheuttajat saattavat jossakin määrin kilpailla keskenään infektiovaiheessa.

Seittiruven muodostuminen

Muodostumismekanismi

Seittiruven muodostuminen on tiukasti sidoksissa perunan tuleentumiseen. Tuleentumisen myötä seittiruven muodostumista estävien aineiden (mm. hiilidioksidi) erittyminen mukulasta vähenee ja muodostusta edistävien vaikutus pääsee vallalle. Lisäksi myöskin juurista ja maavarsista erittyvät aineet voivat stimuloida rihmastopahkojen muodostusta. Seittirupea näyttäisi muodostuvan niihin aikaisemmin kuin mukuloihin.

Siemen/maa tartuntalähteenä

Siemenperunan seittirupisuuden ja sadon seittirupisuuksien välillä on riippuvuussuhde, joka ei kuitenkaan ole yhtä voimakas kuin esimerkiksi seittirupisuuden ja versolaikun välillä. Ajallinen perspektiivihän on ihan erilainen: siemenperunasta satoon on kokonainen kasvukausi, siemenstä versolaikkuun vain muutama viikko. Käytännössä hyvin pienistä määristä siementartuntaa voi kehkeytyä runsaasti seittirupea. Seitin määrä maassa ehtii kasvaa kesän aikana, kun sillä on käytössään perunassa hyvä ravinnon lähde. Siksi tartuketta voi olla matalasta kevään lähtötasosta huolimatta loppukesällä runsaasti. Lisäksi perunan tuleentuminen säätelee ratkaisevalla tavalla seittiruven muodostusta.

Myöskin maasta peräisin oleva seittitartunta aiheuttaa herkästi seittirupea satoon. Jo toisessa peräkkäisessä perunasadossa pitkänkin viljelytauon jälkeen viljelykierron vaikutus on mitätöitynyt ja seittiruven riski selvästi kohonnut.

Olosuhteet

Seittiruven muodostus vaatii ainakin minimikosteutta maahan. Siksi poikkeuksellisen kuivissa olosuhteissa seittirupea muodostuu niukasti. Seittirupea on usein vain mukulan toisella, arvatenkin penkissä alaspäin sijaitsevalla kosteammassa puolella. Toisaalta maan pitkäaikainen märkyys perunan tuleentumisvaiheessa estää tehokkaasti seittiruven muodostumista. Tässä perimmäisenä syynä saattaa olla seitin arkuus korkeille hiilidioksidipitoisuuksille.

Varsiston hävitys

Kasvun pysäyttämiseksi ja kuoren vahvistumisen edistämiseksi tehtävä varsien hävittäminen, varsinkin kemiallinen, nopeuttaa tuleentumista ja heikentävää mukulan ja kasvin välistä yhteyttä, ja siten edistää rihmastopahkojen syntyä ja kasvua. Kemiallisen varsiston hävityksen vaikutus alkaa näkyä noin kahden viikon kuluttua ruiskutuksesta seittiruven määrän lisääntymisenä. Noin kuukaudessa varsiston hävityksestä ruven määrä on jo lähellä maksimiaan. Myös mekaaninen varsiston hävitys nopeuttaa seittiruven muodostusta, mutta hitaammin.

Sen sijaan varsien nyhtö lisää seittirupea selvästi varsiston muita hävitystapoja vähemmän. Se saattaa johtua siitä, että samalla penkistä poistuu suuri osa seittirupea stimuloivista juurista ja maavarsista. Nyhtö myöskin rikkoo penkin rakenteen, jolloin penkin parempi ilmavuus saattaa heikentää seittirupea edistävien haihtuvien yhdisteiden vaikutusta. Samoin juurien katkaiseminen varsiston kemiallisen tai mekaanisen hävittämisen yhteydessä on tutkimuksissa vähentänyt seittiruven muodostusta.

Myös sadon luontainen tuleentuminen käynnistää seittiruven muodostuksen. Aikaisin tuleentuvalla lajikkeella on siksi suurempi riski saada seittirupea, jos satoa ei heti nosteta.

Seittiruven itäminen

Perunaseitin määrä ei yleensä lisäänny varastoinnin aikana. Rihmastopahkat eivät myöskään yleensä idä varastoinnin aikana. Siitä pitää huolen seitin kannalta liian matala varastoimislämpötila ja ilman suhteellinen kosteus. Keväällä siemenperunaa idätettäessä sen sijaan on olemassa riski, että sklerootiot alkavat muodostaa sienirihmaa, joka voi tartuttaa ituja jo ennen istutusta. Ratkaisevaksi tekijäksi muodostuu ilman suhteellinen kosteus, joka varsinkin isoja eriä idätettäessä kohoaa sklerootioiden itämiselle otolliseen sataan prosenttiin. Hyvänä indikaattorina rihmastopahkojen itämiselle on juurien muodostuminen, mikä myöskin tapahtuu herkästi, kun siementä idätetään kosteassa.